فنوتایپینگ صفات مرتبط به تحمل به خشکی (بخش سوم و پایانی)

به وبلاگ اصلاح نباتات خوش آمدید. لطفا اگر سوال یا نظری در مورد مطالب طرح شده دارید، از طریق گذاشتن نظر یا ارسال ایمیل مرا از آن مطلع سازید

تاريخ : پنجشنبه بیست و نهم تیر ۱۳۹۱

فنوتایپینگ صفات مرتبط به تحمل به خشکی (بخش سوم و پایانی)

تقلیل دمای کانوپی

تقلیل دمای کانوپی (CTD) بوسیله تصویربرداری دمایی، اندازه گیری شده و بیانگر تفاوت دمای میان سطح کانوپی و هوای اطراف است. تقلیل دمای کانوپی صفت بسیار جامعی است که از اثرات خصوصیات مختلف بیوشیمایی و مورفولوژیکی عمل کننده در روزنه ها، برگ و سطوح کانوپی حاصل می شود. در مزرعه تحت استرس خشکی، ژنوتیپ های با دمای کانوپی پایین تر، یا CTD بالاتر، از رطوبت موجود در خاک بمنظور اجتناب از تنش شدید، استفاده می کنند. ترمومتری اشعه مادون قرمز می تواند تفاوتهای جزئی در دمای برگ گیاه در شرایط مزرعه و شرایط کنترل شده را گزارش نماید. قابل توجه اینکه، جمع آوری داده ها سریع و غیر تخریبی بوده و بنابراین برای کاربرد گسترده، مناسب است.

CTD عمدتا در محیط های گرم و خشک بخصوص کشورهای با آب و هوای مدیترانه ای مفید است. اندازه گیریها باید ترجیحا بر روی گیاهان جدیدا آبیاری شده و در روزهای بدون باد، بدون ابر (آسمان صاف)، و بدون فشار بخار آب زیاد انجام گیرد. تحت این شرایط، داده ها وقتی جمع آوری می شوند که کانوپی به میزان کافی گسترده شده تا خاک را بپوشاند، و CTD خواهد توانست پیشگوی مناسبی برای عملکرد دانه گندم باشد. در گندم نان، پیشرفت عملکرد مرتبط با کانوپی های خنک تر یافت شده است و بهره های ژنتیکی معنی دار عملکرد در واکنش به گزینش مستقیم برای CTD گزارش شده است. اخیرا، نشان داده شده که افزایش CTD بعنوان یک معیار گزینش در گلخانه گندم، بطور معنی داری شناسایی مواد با بالاترین عملکرد را بهبود بخشیده است. این نتایج در ارتباط با نتایج Olivares-Villegas et al (2007) هستند "دمای کانوپی، یک مکانیسم اجتناب از خشکی را نشان می دهد که در سرتاسر چرخه رشد بطور وسیعی بیان شده، و می تواند بعنوان معیار گزینش برای شناسایی ژنوتیپ های گندم با عملکرد بالا یا بعنوان پیشگوی مهم راندمان عملکرد تحت شرایط خشکی بکار گرفته شود".

قدرت و حساسیت عکس برداری دمایی برای شناسایی تغییرات در هدایت روزنه ای و شرایط آب برگ در طیفی از گونه های گیاهی (انگور، لوبیا و لوپین) در گلخانه یا شرایط کنترل شده محیطی مورد بررسی قرار گرفت. بخصوص، دماهای مطلق برگ و شاخصهای دمایی استرس گیاه را با هدایت روزنه ای و پتانسیل آب مقایسه کرده اند. تصویر برداری دمایی بطور موفقیت آمیزی میان تیمارهای آبی و خشکی گونه های مختلف تمایز قایل شد، همچنین میان شاخصهای دمایی و هدایت روزنه ای که با یک پرومتر برگی اندازه گیری شده بود، همبستگی های قوی وجود داشت. این نتایج، توجه به فاکتورهایی چون زاویه برگ را در هنگام تصویر برداری دمایی برای اندازه گیری غیر مستقیم میزان تنش، برجسته کرد. علاوه بر این، این نتایج برای طراحی پروتکلهایی برای استفاده در تولید محصول یا مونیتورینگ اکوسیستم، ارزشمند خواهند بود.

اسید آبسیزیک

یکی از فاکتورهای مهم تاثیر گذار بر دمای برگ، غلظت اسید آبسیزیک (ABA) در بافت برگ و در نهایت سلولهای محافظ است که از طریق تاثیر گذاری بر تعرق (بواسطه هدایت روزنه ای) عمل می کند. بنابراین، ABA جزء اساسی مکانیسمهای اجازه دهنده به گیاه برای همسان کردن تقاضای آب با عرضه آب و برا ی بهینه سازی رشد و بقا در پاسخ به ناپایداریهای محیطی روزانه و بلند مدت است. در حقیقت، افزایش غلظت ABA یک پاسخ عمومی مشاهده شده در گیاهان مورد هدف خشکی و سایر تنشهای غیر زنده است.

ABA بر بسیاری از خصوصیاتی که بر موازنه آب گیاه از طریق اجتناب از خشکی و تحمل به آن تاثیر گذارند، اثر می گذارد. در گیاهچه های ذرت هدف شرایط القایی کمبود آب، افزایش غلظت ABA، نسبت ریشه/ ساقه، یک تغییر انطباقی مفید برای افزایش جذب آب، را افزایش داد. همچنین مشاهده شد که همچنانکه خاک شروع به خشک شدن می کند، ABAجذب آب بدرون ریشه ها را تسهیل می کند، بخصوص تحت شرایط عدم تعرق که مسیر آپوپلاستیک انتقال آب به میزان زیادی مسدود شده است. علاوه بر این، ABA بیان بسیاری از ژنهای کد کننده مواد محافظ سلول در برابر اثرات مضر خشکی، را کنترل می کند.

علیرغم اثرات مفید ذکر شده بر تعدادی از خصوصیات سازگاری به خشکی، ABA بعنوان فاکتوری که اثر منفی بر باروری جنسی و توسعه آندوسپرم در غلات دارد، مورد اشاره قرار گرفته است. در برنج، گزینش برای کاهش پیام رسانی ABA ریشه، بعنوان ابزاری برای بهره گیری بهتر از آب زیر خاک تحت شرایط کمبود ملایم یا زودگذر آب مورد نظر قرار گرفته است. حساسیت به ABA همچنین بواسطه تاثیر آن بر سازگاری گیاهان به خشکی، مورد توجه است. تنوع پذیری ژنتیکی برای حساسیت به ABA در ذرت گزارش شده است.گزینش گامتوفیتیی اعمال شده بواسطه اسپری کردن ابریشمهای ذرت پیش از گرده افشانی با محلولABA، تاثیرات معنی داری بر بنیه اولیه و دیگر خصوصیات زراعی داشته است.

به سبب در دسترس بودن آنتی بادیهای مونوکلونال اختصاصی ABA که امکان سنجش بهینه تعداد زیادی نمونه را فراهم می کنند، برخی آزمایشات به شناسایی QTL های مرتبط به غلظت ABA و آنالیز اثرات مرتبط با آن بر دیگر خصوصیات مرتبط با خشکی و عملکرد اختصاص یافته اند. این مطالعات، تصویر واحدی از نقش ABAدر تعیین عملکرد را ارائه نکرده اند، که به سبب بررسی گونه ها و بک گراندهای ژنتیکی مختلف، چندان غیر منتظره نیست. با این همه، ارزیابی یک مجموعه تاریخی از هیبریدهای ذرت آزاد شده در طی 60 سال گذشته، نشان دهنده کاهش معنی دار ظرفیت تجمع ABAدر پاسخ به اعمال میزان ثابتی تنش خشکی بوده، و متعاقبا همبستگی منفی میان ظرفیت تجمعABA در مرحله گیاهچه و عملکرد دانه مشاهده شده است.

تنظیم اسمزی

انجام یک فرایند متابولیک در شرایط تنش، مستلزم افزایش محسوس میزان محلولهای بین سلولی در پاسخ به کمبود آب است. همچنانکه رطوبت خاک کاهش می یابد، تنظیم اسمزی OA) ) مدیریت تورم و بنابراین تمامی اعمال متابولیکی را برعهده می گیرد. لازم به ذکر است که OAمی تواند تخمین های مربوط به مقادیر درصد رطوبت نسبی را با اریب (خطا) مواجه سازد، همچنانکه در گندم و جو دیده شده است.

OA در حفظ میزان عملکرد در شرایط کمبود آب در گونه های کلزا، لوبیا، پنبه، برنج، سورگوم، ذرت، جو و گندم سهم داشته است. هنوز میزان OA بعنوان یک هدف گزینش مطلوب از نقطه نظر اصلاحی سئوال برانگیز است، چرا که ژنوتیپ های متحمل به خشکی بهره مند از ظرفیت بالاتر تنظیم اسمزی، محتمل است که بوسیله رشد کم و بنابراین تولید بیوماس کمتر، بواسطه نیازهای متابولیکی بیوسنتز اسمولیت، تحت این عنوان شناخته شوند. تحت شرایط خشکی شدید، ظرفیت بالاتر برای تجمع اسمولیت ها ممکن است به مقاومت گیاهان در برابر خشکی طولانی مدت و بهبودی کامل و سریعتر آنها کمک کند. اگرچه تفسیر روابط اسمزی در گیاهان مهندسی ژنیک شده، سخت و طاقت فرساست، آزمایشات ترنس فورماسیون، اطلاع در مورد مکانیسمهایی که گیاهان ممکن است بواسطه آنها از تغییر ظرفیت تجمع اسمولیت ها، سود ببرند را گسترش داده اند. مشابه دیگر صفات سازگاری به خشکی، موازنه میان نیازمندیهای متابولیکیOA و ثمرات بالقوه آن برای گیاه، بر اساس اجزای عملکرد گیاه و دینامیک ها و شدت دوره های خشکی متفاوت است.

غلظت کلروفیل، سبزمانی و به تاخیر افتادن پیری برگ

ظرفیت منبع پایدار، فاکتوری کلیدی برای بحداکثر رساندن پتانسیل عملکرد در حین فازهای رویشی و زایشی گیاه، بخصوص تحت شرایط محدودیت منبع (وقوع تنش) است. بنابراین، بابه تاخیر انداختن پیری برگ، تعرق را مدیریت کرده (کاهش داده) و انباشت کربوهیدرات در طی چرخه زندگی گیاه را افزایش می دهد. این استراتژی برای خاکهای با منابع آبی کافی مناسب است اما از طرف دیگر ممکن است سبب وقوع استرس شدید در اواخر فصل رشد به سبب افزایش تعرق (به سبب تاخیر در ریزش برگها و متعاقبا افزایش نیاز تنفسی گیاه) شود.

صفاتی که بدفعات برای تخمین غیر مستقیم پتانسیل فتوسنتزی مورد بررسی قرار گرفته اند شامل غلظت کلروفیل، سبز مانی و به تاخیر انداختن پیری برگ است که همگی بهم مرتبط هستند. در کمربند ذرت آمریکا، سبز مانی (زرد شدن دیر هنگام گیاه) بطور معنی داری بهبود یافته و در طی شش دهه اصلاح، بخصوص تحت شرایط مطلوب، بدون تغییر باقی مانده است. علاوه بر این، صفت سبز مانی در ذرت همبستگی نزدیکی با عملکرد دانه داشته و فواصل چندگانه QTL های سبز مانی با QTL های عملکرد همپوشانی داشته اند. اگرچه به نظر می رسد سبز مانی در ذرت به احتمال زیاد به استفاده از نیتروژن وابسته است، اما در سورگوم به شرایط آبی مطلوبتر بستگی دارد. در سورگوم، چهار QTL اصلی که سبز مانی و عملکرد دانه را کنترل می کنند شناسایی شده اند و لاینهای ایزوژنیک نزدیک برای این صفت استخراج شده اند، این امر فرصتی برای آنالیز دقیق فیزیولوژی سبزمانی و کلونینگ موضعی ژنهای درگیر آنرا فراهم کرده است.

انتقال کربوهیدراتهای قابل حل در آب

انتقال کربوهیدراتهای قابل حل در آب (WSC) از ساقه و برگ به دانه، می تواند تاثیرات منفی وقوع تنش پس از گرده افشانی را بر پر شدن دانه تقلیل دهد. QTL های انتقال کربوهیدراتها در ساقه در گندم نان، گزارش شده اند. سه جمعیت مپینگ گندم برای دو صفت غلظت WSC-C) WSC) و میزان WSC-A) WSC) در هر واحد سطح فنوتایپینگ شدند. ژنوتیپ های با WSC-C بالا نسبت به ژنوتیپ های با WSC-C پایین، عموما کوتاهتر و با گلدهی زودتر بوده و پنجه های بطور معنی داری کوچکتر تولید می کردند. این امر در عملکردهای مشابه، سبب بیوماس نهایی کمتر و تعداد پایین تر دانه در هر متر مربع شد، در حالیکه در ژنوتیپ های با WSC-C بالا نسبت به ژنوتیپ های باWSC-C کمتر، وزن خشک بیشتری به وزن دانه و مغز دانه اختصاص یافته بود. در مقابل، لاینهای با WSC-A بالا نسبت به لاین های با WSC-Aپایین، پنجه های بارور بیشتری تولید می کردند که مقادیر همسان یا بیشتر بیوماس، گرده افشانی و بلوغ، تعداد دانه و عملکرد، را علیرغم وزن یا اندازه مشابه مغز دانه، در پی داشت، بنابراین نقش مهمی برای WSC-A در تضمین عملکرد و اندازه دانه پایدار در گندم پیشنهاد شد.

مرور صورت گرفته بر صفات سازگار کننده به خشکی، نشان داد که تنوع پذیری ژنتیکی در تحمل به خشکی و WUE می تواند بمنظور بررسی برهمکنش طیف وسیعی از خصوصیات مورفوفیزیولوژیکی کمی و ژنتیکی، که اثرات آنها بر عملکرد می تواند بر مبنای سناریوی غالب خشکی و دیگر قیود عملکرد، از نظر مقدار و جهت بسیار متفاوت باشد، ردیابی شود. بنابراین، پذیرش صفات سازگارکننده به خشکی بعنوان معیارهای گزینش برای عملکرد باید به دقت بررسی شود و تنها پس از آگاهی کامل از فاکتورهای محدود کننده عملکرد در TPE میسر است. شناسایی QTL های مرتبط با چنین صفاتی و تفسیر روابط علت- معلولی به ما اجازه باز کردن این گره پیچیده را داده و در نهایت آنرا بمنظور دست ورزی موثرتر و مستقیم تر برای اهداف اصلاحی مناسب می سازد. در هر دو مورد، داده های مطلوب فنوتیپی برای موفقیت لازم هستند.

مطلب حاضر، ترجمه بخشی از فصل اول کتاب زیر(منتشره درسال 2010) می باشد:

"" Drought phenotyping in crops: from theory to practice

نویسندگان این کتاب Philippe Monneveux و Jean-Marcel Ribautمی باشند. جهت دانلود این فصل کتاب (به همراه منابع مورد استفاده درتالیف آن) به حجم 298 کیلوبایت بر روی لینک زیر کلیک فرمایید: