نوترکیبی: نرعقیمی سیتوپلاسمی و برگرداندن باروری در گیاهان برتر(بخش سوم و پایانی)

3.2 عملکرد ژنهای PPR بعنوان ژنهای برگرداننده

همه ژنهای ایزوله شده برگرداننده باروری، به استثنای ژن Rf2 ذرت، متعلق به خانواده‌ای از ژنها هستند که حاوی یک موتیف تکراری pentatricopeptide) PPR) هستند(جدول3). پروتئین‌های حامل موتیفPPR، آرایشی متوالی از تکرارهای یک موتیف نزول یافته 35 آمینواسیدی را نشان می‌دهند. درArabidopsis.thaliana، بوسیله یک خانواده ژنی 450 عضوی، پروتئین‌های حاوی PPR با تعداد تکرار 2 تا 26، رمز شده‌اند. عمده این پروتئین‌ها حدس زده می‌شود که مورد هدف میتوکندری یا کلروپلاست باشند. گمان می‌رود که پروتئین‌های PPR بطور اختصاصی با RNA در اندامکها  برهمکنش دارند و در پردازش یا ترجمه RNA نقش بازی می‌کنند.

نخستین ژن برگرداننده باروری از نوع PPR، از گیاه اطلسی جداسازی و کلون شد. براساس تکنیک‌های مارکر مولکولی، ناحیه ژنومی حاوی ژن برگرداننده، به یک BIBAC با اندازه 37.5 kb محدود شده بود. سپس روشهای ترنس ژنیک برای شناسایی ژن برگرداننده از میان ژنهای کاندید مورد استفاده قرار گرفتند. ژن برگرداننده 592 اسید آمینه را کد می‌کند و بواسطه یک سیگنال متوالی از میتوکندری کنترل می‌شود. Rf-PPR592 باروری را به گیاهان ترنس ژنیک حامل سیتوپلاسم اطلسی برگردانده است. فراوانی پروتئین PCF مرتبط با CMS، بطور قابل ملاحظه‌ای در این گیاهان کاهش می‌یابد. Rf-PPR592 حاوی 14 کپی از موتیف pentatricopeptide است و شامل 87 درصد از ناحیه رمز گذار می‌شود. لوکوس Rfدر اطلسی ساختار ژنومی پیچیده‌ای را نشان می‌دهد و شامل یک ژن ثانویه PPR (Rf-PPR591) رمز گذار یک پروتئین 591 اسید آمینه‌ای با عملکرد نامعلوم است. در مقایسه با Rf-PPR592، ژن همولوگ در لاین‌های rf/rf دارای یک حذف در ناحیه پروموتر بوده و متفاوت از نظر توالی پیش بینی شده اسید آمینه است.

نوترکیبی: نرعقیمی سیتوپلاسمی و برگرداندن باروری در گیاهان برتر(بخش اول)

1- مقدمه

نرعقیمی سیتوپلاسمی(CMS) یک صفت توارث پذیر مادری در گیاهان برتر است که از بیان ژنهای جدید و اغلب شیمری واقع در ژنوم میتوکندری حاصل می شود. در بسیاری موارد، ژنهای غالب اختصاصی هسته، که تحت عنوان بازگرداننده باروری (Rf ) نامیده می شوند، از بروز فنوتیپ نرعقیم ممانعت کرده و باروری را به گیاهان حامل ژنومهای CMS میتوکندریایی برمی گردانند. اگرچه ژنهای میتوکندریایی مرتبط با نرعقیمی، برای بسیاری از سیستمهای CMS شناسایی شده اند، یادگیری جنبه های مولکولی ژنهای برگرداننده و پروتئینهای کد شده بوسیله آنها، به تازگی شروع شده است.

 برای سیستمهای برگرداننده باروری/CMS، دو سیستم پایه شناسایی شده اند: ساپروفیت و گامتوفیت. در سیستم ساپروفیت، ژنهای برگرداننده باروری، اثراتشان را در بافتهای ساپروفیت، مانند سلولهای tapetal یا سلولهای مادر گرده، بروز می دهند. بازگشت باروری می‌ تواند منجر به تولید دانه گرده هاپلویید زایا شود اگرچه گامتهای فرد ممکن است حامل ژن بازگرداننده باروری نباشند. در مقابل، عقیمی گامتوفیتی در مرحله هاپلوئید پس میوزی بیان می شود و قابلیت حیات گامت، به سبب حضورآلل برگرداننده در آن، بوسیله ژنوتیپ گامت تعیین می شود. 

نرعقیمی سیتوپلاسمی و بازگشت باروری، صفات مهم زراعی در گیاهانی چون ذرت، آفتابگردان، برنج و کلزا هستند که برای تولید بذور هیبرید در مقیاس تجاری لازم هستند. هیبریداسیون اجازه بهره بردن از هتروزیس را می دهد و بنابراین منجر به عملکرد بیشتر و پایداری بیشتر عملکرد می شود. علاوه بر تسهیل بهره برداری اقتصادی از سیستمهای CMS-Rf، مطالعه دقیق ژنهای Rf و CMS اطلاعات لازم برای افزایش آگاهی در مورد برهمکنشهای هسته، سیتوپلاسم را فراهم می کند.

2- مکانیسمهای نرعقیمی سیتوپلاسمی

2-1 چارچوبهای خواندن باز(Open Reading Frames) شناسایی شده بعنوان عامل نرعقیمی سیتوپلاسمی: