مقاله مروری – نگاهی به روند ذخیره کربوهیدرات ها در ساقه و انتقال آنها به دانه در ارقام گندم نان تحت شرایط تنش خشکی انتهایی (بخش اول)

در اغلب مناطق گندم خیز بویژه در مناطق با آب و هوای مدیترانه ای مانند ایران، زراعت گندم در دوره پر شدن دانه(Grain filling period) با تنش خشکی و گرما مواجه شده و این تنش انتهایی با تاثیر بر وزن دانه، سبب کاهش شدید عملکرد دانه می شود(اهدایی و همکاران، 1988 و اهدایی و وینز، 1989).

رشد و تولید دانه در گندم تابع سه منبع کربن است: آسیمیلاسیون جاری، انتقال آسیمیلاتهای ذخیره شده قبل از گلدهی(Anthesis) به دانه که بیشتر در ساقه ذخیره می شوند و بالاخره انتقال آسیمیلاتهای ذخیره شده موقت در ساقه بعد از گلدهی(کوباتا و همکاران، 1992). آسیمیلاتهای ذخیره شده در ساقه گندم که به دانه منتقل می شوند عبارتند از: کربوهیدراتهای غیر ساختمانی و کربوهیدراتهای قابل حل در آب مانند گلوکز، فروکتوز و ساکارز.

نسبت آسیمیلاتهای ذخیره شده در ساقه تا پیش از گلدهی به عملکرد دانه تحت شرایط کشت آبی، از 10 درصد(بیدینگر و همکاران، 1977) تا 21 درصد(بورل و همکاران، 1989) و حتی تا 62 درصد(بونت و ایکرل، 1992) گزارش شده است. محققان از این پدیده بعنوان خاصیت بافری ساقه نام برده اند. البته واردلاو و ويلن برينك (١٩٩٤ )گزارش كرده اند كه سهم كربوهيدرات هاي ذخيره اي در پر شدن دانه 15-5 درصد است و پاپاكوستا و گاگياناس (1991) در مطالعه برروي ۴ رقم گندم، كارايي انتقال ماده خشك يعني بخشي از وزن ساقه كه به دانه انتقال مي يابد، را بین 2/3 تا 36 درصد و سهم مواد فتوسنتزي پيش ازگرده افشاني  را بين ۶ تا ۷۳ درصد ذكر كرد ه اند.

زراعت گندم در مناطق کم آب، نیمه خشک و خشک نیاز بیشتری به آسیمیلاتهای ذخیره شده قبل از گلدهی برای پر شدن دانه دارد. در شرایط خشکی انتهایی میزان فتوسنتز سریعا کاهش یافته و بدین ترتیب آسیمیلاتهای جاری برای پر کردن دانه کافی نخواهند بود(کانه ماسو و هیبش، 1975، جانسون و همکاران، 1981).

ارقام معمولی و پابلند گندم ممکن است نسبت به ارقام جدید پا کوتاه و نیمه کوتاه دارای ذخیره ساقه بیشتری باشند(تحلان و همکاران، 1978). نتایج بدست آمده از آزمایشهای مزرعه ای، در سالهای متعدد با تیمارهای کشت آبی و خشکی نشان می دهد که در شرایط خشکی انتهایی ارقام پا بلند بومی گندم از ثبات بالاتر عملکرد دانه برخوردار هستند تا ارقام پا کوتاه و نیمه پا کوتاه هر چند که قابلیت عملکرد دانه آنها کمتر است(اهدایی و وینز، 1989). راسون و ایوانز(1971) گزارش کرده اند که ارقام پابلند و پاکوتاه گندم نیاز مشابه ای به ذخیره ساقه قبل از گلدهی دارند و بازدهی آنها نیز برای استفاده از این ذخیره یکسان است. از طرف دیگر فلونگ و سیدیک(1991) گزارش داده اند که ارقام جدید نیمه پاکوتاه گندم از بازدهی بیشتری برای ذخیره ساقه قبل و بعد از گلدهی برخوردارند تا ارقام قدیمی پابلند. صفت انتقال ذخیره ساقه برای پر کردن دانه دارای دو جزء است: قابلیت تجمع و ذخیره آسیمیلاتها در ساقه و سایر اندامهای رویشی، بازدهی انتقال این ذخیره به دانه ها.

 قابلیت تجمع آسیمیلاتها در ساقه

تجمع، ذخیره و قدرت نگهداری کربوهیدراتها در ساقه بستگی زیادی به شرایط رشد قبل از گلدهی دارد. کل کربوهیدراتهای غیر ساختمانی موجود در ساقه قبل از گلدهی بین 50 تا 350 گرم در کیلوگرم ماده خشک در آزمایشهای مختلف گزارش شده است(کینیزی، 1993). تحت شرایط مناسب کشت از نظر حرارت، آبیاری(دیویدسون و شوالینز، 1992) و مواد غذایی(پاپا کوستا و گاگیانس، 1991)، میزان آسیمیلاسیون کربن زیاد بوده و مقداری از آن در اندامهای رویشی گندم ذخیره می شود. خشکی در دوره رشد ساقه سبب کاهش آسیمیلاسیون کربن می شود و بدین ترتیب ازتجمع ذخیره کاسته می شود. در آزمایشی میزان کربوهیدارتهای قابل حل در آب منتقل شده به دانه در شرایط کشت آبی 1047 میلی گرم و در شرایط کشت خشکی 641 میلی گرم بر آورد شده است، زیرا در شرایط تنش، مقدار کمتری ذخیره نگهداری شده بود(دیوید سون وشوالینز، 1992). در مقایسه با کشت آبی، تحت شرایط کشت دیم فقط نصف کربوهیدراتهای قابل حل در آب برای انتقال به دانه ها بسیج شده بودند.

قابلیت ذخیره ساقه به عنوان مخزن(Sink) توسط طول ساقه و وزن مخصوص ساقه تعیین می شود. وزن مخصوص ساقه عبارت از نسبت  وزن خشک ساقه به واحد طول ساقه است. میزان ذخیره و انتقال کربوهیدراتهای قابل حل در آب در مناطق مختلف ساقه متفاوت است. واردلا و ویلنبرگ(1994) گزارش کردند که میانگره انتهایی و ماقبل انتهایی بیشترین ذخیره کربوهیدرات را داشته و بیشترین تغییرات در ذخیره ساقه در میانگره ماقبل انتهایی در آزمایشات مختلف مشاهده شده است(بونت و اینکول، 1992). شکیبا و همکاران(1996) گزارش کردند که در دو رقم پابلند و نیمه پابلند مارینگا تحت شرایط مطلوب آبی و تنش خشکی میانگره انتهایی به مراتب بیش از میانگره ماقبل انتهایی ذخیره داشته است. طول میانگره انتهایی(Peduncle) و ماقبل انتهایی(Penultimate) تحت شرایط کشت آبی در رقم پابلند مارینگا بترتیب 30/58 و28/5 سانتیمتر و تحت شرایط تنش بترتیب 29 و 25/67 سانتیمتر بود. طول این دو میانگره در رقم نیمه پا کوتاه مارینگا در شرایط کشت آبی(عدم تنش خشکی) بترتیب 26 و 22/17 سانتیمتر بود(شکیبا و همکاران، 1996). این دو میانگره مجموعا 60 درصد طول ساقه اصلی را دراین دو رقم تشکیل می دادند. جنبه های مختلف آناتومی ساقه گندم ازنظر ذخیره کربوهیدراتهای قابل حل در آب هنوز کاملا مورد بررسی قرار نگرفته اند و فقط گزارش شده است که تفاوت چندانی بین ساقه های توخالی و توپر گندم از نظر تجمع و ذخیره این مواد وجود ندارد(لوپاتکی و همکاران، 1962).

طول ساقه بر روی قابلیت ذخیره کربوهیدرات اثر زیادی دارد. ژنهای مسئول پا کوتاهی در گندم (Rht1 و Rht2)، هر یک طول ساقه را بمقدار21 درصد کاهش دادند و نتیجتا ذخیره ساقه به میزان 35 درصد توسط ژنRht1 و 39 درصد توسط Rht2 کاهش یافت(بورل و همکاران، 1993). در آزمایش شکیبا و همکاران(1996) ژن پاکوتاهی Rht1 طول میانگره انتهایی را بمقدار15 درصد و 22 درصد بترتیب در شرایط آبی و خشکی کاهش داد و در نتیجه وزن این میانگره در دو شرایط ذکر شده بترتیب 23 و 30 درصد تقلیل یافت. ژن پاکوتاهی Rht1 اثر مشابهی روی میانگره ماقبل انتهایی داشت. قدرت و قابلیت ذخیره کربوهیدرات درساقه تا پیش از گلدهی، به تنهایی نمی تواند در مبارزه با خشکی و بالا نگهداشتن عملکرد دانه کافی باشد، بلکه باید همراه با بازدهی موثر انتقال مواد ذخیره شده به دانه ها درطی دوره پر شدن دانه ها باشد.

- نگاهی به روند ذخیره کربوهیدرات ها در ساقه و انتقال آنها به دانه در ارقام گندم نان تحت شرایط تنش خشکی انتهایی (بخش دوم)

- نگاهی به روند ذخیره کربوهیدرات ها در ساقه و انتقال آنها به دانه در ارقام گندم نان تحت شرایط تنش خشکی انتهایی (بخش سوم و پایانی)

نگاهی به استراتژی های مختلف گزینش ارقام با ظرفیت عملکرد بالا و سازگار به تنش

مهدی متقی، دانش آموخته كارشناسي ارشد رشته اصلاح نباتات دانشگاه آزاد اسلامي، واحد علوم و تحقيقات تهران(مکاتبه کننده)

گودرز نجفیان، استادیار موسسه تحقیقات اصلاح و تهیه نهال و بذر کرج

چکیده

روند پرنوسان تولید محصولات کشاورزی در سالهای اخیر که بیش از هر چیز متاثر از تغییرات میزان بارندگیهای سالیانه می باشد سبب اختلال در برنامه ریزیهای مربوطه جهت حصول خودکفایی در تولید محصولات زراعی و هدر روی منابع انسانی و مالی مورد استفاده شده است. با توجه به پیش بینی های انجام گرفته مبنی بر شرایط متغیر آب و هوایی در سالهای پیش رو، ایجاد و معرفی ارقام با امکان بهره گیری حداکثری از شرایط بهینه آبی در سالهای پرباران و با سازگاری نسبی به تنش خشکی در سالهای کم باران، جهت دستیابی به تولید بالا و پایدار ضروری می نماید. برای شناسایی ارقام با ظرفیت عملکرد بالا و متحمل به تنش، چهار استراتژی: گزینش براساس عملکرد بالقوه ارقام، گزینش براساس عملکرد تحت شرایط تنش، گزینش براساس مقادیر عملکرد ارقام در هر دو محيط تنش و بدون تنش و گزینش برپايه مقادیر عملکرد در هر دو محیط تنش و بهینه و صفات همبسته با عملکرد بالا مطرح می باشند که در این میان با توجه به وراثت پذیری پایین عملکرد در شرایط تنش، استراتژی گزینش برپايه تلفیق مقادیرعملکرد بالا در دو محيط تنش و بدون تنش و صفات همبسته با عملکرد بالا، به سبب امکان دستیابی همزمان به  عملکرد بالا و پایدار در ارقام جدید، در مراکز تحقیقاتی داخلی بکار گرفته می شود.

کلمات کلیدی: تحمل به تنش خشکی، استراتژیها، مقادیر عملکرد در شرایط بهینه و تنش.

مقدمه

طبق آمارمنتشرشده توسط اداره کل آمار واطلاعات وزارت جهاد کشاورزی، روند تولید گندم در سالهای اخیر روندی پرنوسان را طی نموده است، بطوریکه در سال 1379 با کاهش شدید مقدار بارندگی سالیانه به میزان 35درصد، میزان گندم خریداری شده از کشاورزان به حدود 5 میلیون تن رسید و این امر سبب نیاز به واردات نزدیک به 6 میلیون تن گندم و قرارگیری ایران در رتبه اول واردات گندم در جهان گردید. پیامدهای زیانبار اقتصادی و سیاسی چنین مسئله ای موجب شد که خودکفایی در تولید گندم در سرلوحه برنامه های وزارت جهاد کشاورزی قرار گیرد. بهبود شرایط جوی، استفاده از مروجین کارآزموده، معرفی و کاشت ارقام مقاوم به تنش خشکی، افزایش سطح مکانیزاسیون و سطح زیر کشت گندم آبی سبب رشد تدریجی میزان تولید گندم گردید، بطوریکه در سال 80 حدود 5 ميليون و 660 هزار تن گندم مازاد كشاورزان تحويل سيلوها شد، اين رقم در سال81 به 8 ميليون و650 هزار تن و در سال 82 به ركورد 10 ميليون و 300 هزار تن رسيد که سبب خود کفایی در تولید گندم گردید. در سال 83 ركورد دوباره شكسته شد و 11 ميليون و210 هزار تن گندم مازاد بر نياز كشاورزان تحويل سيلوها شد، در سالهای 84 و 85 اين رقم به ترتیب به 10 ميليون و953 هزار تن و 11 ميليون و 430 هزار تن رسید و سرانجام در سال 86 ركورد خرید گندم در تاريخ ايران شكسته و11 ميليون و 534 هزار تن گندم مازاد بر نياز كشاورزان، تحويل سيلوها شد. اما به سبب کاهش 22 درصدی میزان بارش سالیانه و توزیع نامناسب آن در فصل کشت،این روند رو به رشد در سال زراعي 87 - 86 ادامه نیافت و با کاهش شدید میزان تولید گندم در سطح کشور، تنها حدود 4 ميليون تن گندم مازاد بر نياز از كشاورزان خريداري شد و مازاد نیاز از خارج وارد گشت. نگاهی به آمار سالیانه سازمان هواشناسی در مورد میزان بارندگی و آمار سالیانه خرید گندم نشان دهنده همبستگی معنی دار بین میزان بارندگی سالیانه ( بخصوص در مراحل انتهایی رشد گیاه) و میزان تولید محصول است، بطوریکه سالهای پرباران با تولید بالای گندم همراه بوده و در مقابل سالهای خشکسالی با کاهش تولید گندم عجین گشته است. این امر لزوم تلاش در جهت تولید و معرفی ارقام با ظرفیت عملکرد بالا که در سالهای پربارش، با استفاده بهینه از شرایط محیطی عمکرد بالایی ارائه کرده و در شرایط وقوع تنش خشکی نیز تا حدود زیادی قادر به حفظ عملکرد بالای خود می باشند را گوشزد می کند. به عبارت دیگر، دستیابی به عملکرد بالا و پایدار، نیازمند ترکیب ظرفیت عملکرد (Yield potential) و پایداری عملکرد (Yield stability) می باشد،اما با توجه به این که هر نوع تنش و از جمله خشکی، تمایل به کاهش عملکرد دارد ترکیب این دو عامل با یکدیگر، مشکل می نماید. براین اساس چهار استراتژی مهم اصلاحی، هرگاه بطور همزمان دنبال ظرفیت عملکرد و پایداری عملکرد باشیم، پیشنهاد شده است که البته هر یک از آنها موافقان و مخالفانی دارند.

متن کامل مقاله حاضر در شماره 27 (بهار 1389) فصلنامه نظام مهندسی کشاورزی و منابع طبیعی، صفحات 52-49 به چاپ رسیده است. جهت دریافت متن مقاله حاضر بر روی لینک زیر کلیک نمایید:

http://s2.picofile.com/file/7176075157/Nezame_mohandesi.zip.html