X
تبلیغات
اصلاح نباتات - تنش خشکی

بررسی تاثیر تنش خشکی بر گندم و استراتژیها و شاخص های مختلف تحمل به آن (بخش ششم)

قابلیت توارث

واریانس محیطی تشخیص تفاوتهای ژنتیکی را مشکل می سازد و هرچه نسبت واریانس محیطی به واریانس ژنتیکی زیادتر باشد، ارزیابی ژنوتیپ ها مشکل تر خواهد شد. از طرفی اگر نسبت واریانس محیطی به واریانس ژنتیکی کم باشد، بازدهی انتخاب بیشتر شده و با اطمینان بیشتری می توان ژنوتیپ های مطلوب را تشخیص داد (دادلی و مول، 1969). با این وجود تفکیک واریانس فنوتیپی به اجزاء ژنوتیپی و محیطی در استنباط خصوصیات ژنتیکی جامعه کافی نیست و همانگونه که ارزش ژنوتیپی به ارزش اصلاحی و انحراف از غالبیت و اپیستازی تفکیک می گردد، واریانس ژنتیکی نیز به همین اجزاء تفکیک می شود. به عبارت دیگر VG = VA + VD + VIاست که در این رابطه فرض بر این است که عوامل ایجاد کننده واریانس از هم مستقل باشند. اهمیت نسبی عوامل وراثتی در تعیین ارزش فنوتیپی به قابلیت توارث معروف است و بسته به اینکه به ارزش ژنوتیپی یا ارزش اصلاحی ربط داده شود، دو مفهوم کاملا متفاوت پیدا می کند. نسبت واریانس ژنوتیپی به واریانس فنوتیپی را قابلیت توارث عمومی گویند. نسبت واریانس ارزش اصلاحی یا واریانس افزایشی به واریانس فنوتیپی را قابلیت توارث خصوصی گویند که مبین میزان شباهت نتاج به والدین یا میزان به ارث رسیدن یک صفت کمی است. بزرگی قابلیت توارث خصوصی بیانگر آن است که بهبود صفت مورد بررسی از طریق انتخاب امکان پذیر است (دادلی و مول، 1969). برآورد قابلیت توارث به روش های مختلفی امکان پذیر است. فالکنر (1980) علاوه بر استفاده از نسبت اجزاء واریانس جهت محاسبه قابلیت توارث، از روش های ضریب رگرسیون والد و نتاج، ضریب رگرسیون میانگین والدین و نتاج و ضریب همبستگی خواهر- برادر ناتنی(H.S) و خواهر- برادر تنی(F.S) نیز برای محاسبه قابلیت توارث استفاده نموده است. دادلی و مول (1969) بیان داشته اند که با محاسبه قابلیت توارث، برخی از سوالات یک متخصص اصلاح نباتات در شروع برنامه های اصلاحی در ارتباط با مواد ژنتیکی مورد نظر روشن می گردد، که برخی از آنها عبارتند از:

الف) آیا در ژرم پلاسم یا جامعه مورد نظر تنوع کافی جهت بهبود صفت مورد مطالعه وجود دارد؟

ب) در چه دامنه ای از تنوع محیطی شامل سال، منطقه و تکرار بایستی ارزیابی ها انجام شود؟

ج) کدام روش اصلاحی انتخاب شود تا سرعت، بازده و دقت مورد نظر بهنژادگر تامین شود؟

د) تولید چه نوع واریته ای (هیبرید، رگه خالص، سنتتیک و) مناسب است؟

) بازده ناشی از انتخاب به چه میزان است؟


برچسب‌ها: تنش خشکی, گندم, قابلیت توارث و هتروزیس

ادامه مطلب...
ارسال توسط مهدی

بررسی تاثیر تنش خشکی بر گندم و استراتژیها و شاخص های مختلف تحمل به آن (بخش پنجم)

اثرات ژنی کنترل کننده صفات

لی و کالتسیک (1972) به منظور بررسی ژنتیکی تعدادی از صفات گندم دوروم از تجزیه دای آلل استفاده نمودند. نتایج نشان دادند که صفات تعداد سنبله در بوته، تعداد سنبلچه در سنبله، تعداد دانه در سنبلچه و وزن صد دانه به طور عمده تحت کنترل اثرات افزایشی ژنها با مقدار کمی درجه غالبیت هستند. در این بررسی هیچ گونه اثرات اپیستازی مشاهده نشد.

در مطالعه تعدادی از صفات زراعی گندم در یک طرح تلاقی دای آلل در رابطه با ارتفاع گیاه معلوم شد که طول گیاه در جمعیت مورد مطالعه تحت کنترل عمل فوق غالبیت ژنهاست و کوتاهی گیاه با ژنهای مغلوب و بلندی آن با ژنهای غالب کنترل می شود (اهدائی و قادری، 1351).

 ناندا و همکاران (1983) نیز با بررسی توارث صفات مهم گندم و شاخص برداشت، نوع عمل ژن را برای شاخص برداشت غالبیت و برای صفات طول سنبله و پدانکل افزایشی گزارش کردند.

هنر نژاد (1375) در مطالعه ای به منظور برآورد اثر ژنهای کنترل کننده برخی از صفات کمی برنج با استفاده از 6 رقم برنج ایرانی و خارجی تاکید نمود که وجود عمل غالبیت نسبی ژن در کنترل ژنتیکی ارتفاع بوته موجب می شود که این صفت با قابلیت توارثی بین 61 تا 68 درصد، پتانسیل ژنتیکی لازم برای گزینش ژنوتیپ های پاکوتاه را به دست می دهد. همچنین عمل ژن برای صفات تعداد پنجه در بوته، زمان ظهور 50 درصد سنبله ها، زمان رسیدگی کامل دانه و نسبت طول به عرض دانه قهوه ای برنج از نوع فوق غالبیت است و این نشان می دهد که کارایی انتخاب برای بهبود صفات فوق در برنامه های بهنژادی پایین می باشد.

 
برچسب‌ها: تنش خشکی, اثرات ژنی کنترل کننده صفات, تجزیه گرافیکی

ادامه مطلب...
ارسال توسط مهدی

بررسی تاثیر تنش خشکی بر گندم و استراتژیها و شاخص های مختلف تحمل به آن (بخش چهارم)

شاخص های مقاومت به خشکی

فیشر و مورر (1978) در آزمایشی که به منظور بررسی مقاومت به خشکی تعدادی از واریته های گندم پاکوتاه و پابلند در محیط های دارای شدت های مختلف تنش انجام دادند شاخص حساسیت به تنش (SSI) را به عنوان معیاری برای غربال ژنوتیپ های مقاوم به تنش خشکی معرفی کرده و نتیجه گرفتند که همه تیمارهای تنش خشکی عملکرد دانه را بطور معنی داری کاهش می دهند. تیمارهای خشکی ملایم تر منجر به کاهش نسبی بیشتر وزن دانه ها در مقایسه با تعداد دانه شدند. در صورتی که خشکی شدید، تعداد دانه را بطور نسبی بیشتر کاهش داد. همبستگی بین YP (عملکرد در شرایط عدم تنش) و شاخص حساسیت به تنش خشکی مثبت و معنی دار بود. کمترین مقدار این شاخص مربوط به واریته های پابلند بود. واریته های پاکوتاه مقاومت متوسطی نشان دادند. لیکن به علت اینکه گندم های پاکوتاه پتانسیل عملکرد بالاتری نسبت به ارقام پابلند دارا می باشند، ارقام پابلند تنها تحت شرایط تنش شدید خشکی می توانند بر ارقام پاکوتاه مزیت داشته باشند. در این آزمایش ارقام پابلند 19 درصد کاهش در YP و 15 درصد کاهش در SSI نسبت به ارقام پاکوتاه نشان دادند.

فیشر و وود (1979) در مطالعات خود بر روی ارقام گندم نان دریافتند که حساسیت به خشکی همبستگی مثبت و معنی داری با YP دارد. این مطلب بیانگر این است که تعدادی از صفات که در پتانسیل عملکرد سهم دارند ممکن است برای افزایش حساسیت به تنش عمل کنند و لذا گزینش هم برای P و هم برای شاخص حساسیت به خشکی ممکن است یکدیگر را خنثی نمایند. این اختلاف بین روابط YP و شاخص حساسیت (SSI) احتمالا ناشی از تفاوت ژنوتیپ های مورد استفاده و اختلاف در زمان و شدت تنش می باشد.

روزیل و هامبلین (1988) در مطالعات خود موفق به ارائه دو شاخص مقاومت به خشکی با عنوان شاخص تحمل (TOL) و شاخص میانگین حسابی بهره وری ((MP شدند.

اهدائی و همکاران (1988) در بررسی های خود بر روی تعدادی از ارقام بومی و پیشرفته گندم بهاره در محیط های تحت تنش به منظور مطالعه تفاوت عکس العمل ارقام مختلف به تنش، نتیجه گرفتند که از نظر میانگین شاخص حساسیت، ارقام بومی و پیشرفته تفاوتی با یکدیگر ندارند. در این آزمایش همچنین همبستگی بین عملکرد دانه و صفات وابسته به آن با شاخص حساسیت به دست آمد. همبستگی بین شاخص حساسیت با صفات عملکرد دانه، شاخص برداشت، وزن هزار دانه و تعداد دانه در خوشه به ترتیب برابر با 0/84-، 0/83-، 0/64- و 0/59- بوده که تمامی این ضرایب در سطح احتمال 0/01 معنی دار بودند. نتیجه حاصل از این مطالعه این بود که گزینش برای هریک از این صفات در شرایط تنش باعث کاهش حساسیت به تنش می شود. در این آزمایش شاخص حساسیت و YP همبستگی نشان ندادند که مغایر با نتیجه حاصل از مطالعات فیشر و وود (1979) می باشد. این موضوع نشان می دهد که این دو متغیر ممکن است اجزاء مستقلی باشند که در سازگاری به تنش های محیطی شرکت می کنند.

 


برچسب‌ها: تنش خشکی, شاخص های مقاومت به تنش و قابلیت ترکیب پذیری

ادامه مطلب...
ارسال توسط مهدی

بررسی تاثیر تنش خشکی بر گندم و استراتژیها و شاخص های مختلف تحمل به آن (بخش سوم)

توزیع مجدد آسیمیلات های جاری

تغییر آرشیتكت گیاهی قبل از گلدهی، نیاز به تغییر در توزیع آسیمیلات های جاری داشته و احتمالا باعث تغییر كارآئی استفاده از آب می شود. برای مثال، اگر سیستم ریشه ای تغییر كند، برای ایجاد ریشه بیشتر در لایه های سطحی به صورتی كه گیاه بر آب ذخیره شده در عمق خاك تكیه كند، بیشتر بخش آسیمیلات های جاری احتمالا برای رشد ساقه آزاد می شوند. ریچارد (1987) محاسبه كرد كه 5% تغییر در توزیع آسیمیلات ها بین ریشه و ساقه به نفع ساقه پس از 100 روز، باعث 50% رشد نمائی در وزن خشك گیاه بر روی سطح زمین می گردد. به عنوان نتیجه، ژنوتیپی كه آسیمیلات های كمتری را به ریشه ها اختصاص دهد كارآئی استفاده از آب (W.U.E) بیشتری دارد و نیز كانوپی دارد كه سریعتر بسته خواهد شد. تغییر جهت بیشتر آسیمیلات های جاری به ساختارهای تولیدمثلی در طی رشد اولیه آنها باعث ایجاد مقاصد بیشتر و بزرگتری برای آسیمیلات ها پس از لقاح می شود. در واقع این مسئله فرصتی برای افزایش عملكرد دانه و بنابراین برای شاخص برداشت به همان میزانی كه منابع آسیمیلات ها و توزیع آنها در سنبله ها محدودیتی ندارد ایجاد خواهد كرد. هرچند، در واقع دریافت آسیمیلات های جاری احتمالاً تحت شرایط تنش خشكی كه در طی پرشدن دانه ها رخ دهد شدیداً دچار محدودیت می شود.

آستین (1994) پیشنهاد كرده است كه در غلات دانه ریز تمركز بر افزایش عملكرد دانه بوسیله افزایش شاخص برداشت ممكن است اندكی دچار محدودیت باشد. او یك افزایش فرضی را از49% (نمونه ای از كولتیوارهای با عملكرد بالا) به 62% در غیاب هرگونه افزایش خالصی در ماده خشك روی سطح زمین (برابر با یك افزایش 26% در عملكرد دانه) در نظر گرفت و نتیجه گرفت كه چنین شاخص برداشتی تنها می تواند با ایجاد گیاهان پاكوتاه و یا با ساقه های نازكتر ایجاد گردد. پس شاخص برداشت 62% ظاهراً غیر ممكن به نظر می رسد. پس از گلدهی، وقتی اندام های تولیدمثلی شكل گرفت،
آسیمیلات های جاری مستقیماً به سمت پرشدن دانه ها می روند. دوره نهائی برای حساسیت به تنش خشكی در ذرت پس از گرده افشانی تشخیص داده شده است (وستگیت و بویر، 1986) و عمدتاً با تغذیه یك تركیب مصنوعی از آسیمیلات ها و مواد غذائی می توان بر آن غلبه كرد (بویل و همكاران، 1991). در فقدان مواد غذائی، بیشتر دانه ها از بین می روند كه این مسئله نتیجه ای از تیمار خشكی است. پس یك محدودیت جدی در دریافت آسیمیلات های جاری در طی یك دوره خشكی چند روزه اتفاق می افتد. در چنین شرایط تنش خشكی، حاصلخیزی تأثیری ندارد. محققین پیشنهاد كرده اند كه ژنوتیپ هائی كه دریافت این مواد غذائی را در دانه های جوان افزایش می دهند ممكن است بهبود مقاومت به دوره های موقت خشكی را باعث شوند. هرچند، قابلیت كاربرد جهانی و فراگیر این یافته ها، توسط شوسلر و وستگیت (1994) و وستگیت (1997) زیر سؤال رفته است.

انتقال مجدد آسیمیلات ها


برچسب‌ها: تنش خشکی, گندم, صفات فنولوژیک

ادامه مطلب...
ارسال توسط مهدی

بررسی تاثیر تنش خشکی بر گندم و استراتژیها و شاخص های مختلف تحمل به آن (بخش دوم)

تنش خشکی

تنش يا استرس نتيجه روند غير عادي فرآيندهاي فيزيولوژيكي است كه از تاثير يك و یا تعدادی از عوامل زيستي و محيطي حاصل مي شود و در مقابل آن صفر استرسي يا فقدان استرس، عبارت از قرار گرفتن ارگانيزم تحت تأثير شدتي از يك عامل محيطي است كه موجب افت نموي، بازده و ارزش آن ارگانيزم نمي شود. اصل صفر استرسي با شرائط بهينه براي يك گونه واحد ارتباط پيدا مي كند و انحراف از شرائط بهينه محيطي منجر به تنش مي شود. لذا تنش داراي درجاتي از صفر تا شديد بوده و شدت آن با مقدار انرژي كه در تغيير فرآيندها در سيستم زيستي وارد عمل مي شود ارتباط پيدا مي كند (مي نارد، 1372). صفر استرسي در طبيعت اصولا فقط جنبه فرضي داشته و عملا در محيط طبیعی، غیر ممکن مي باشد. شناسائي اثرات تنش بعنوان يك نتيجه قطعي، بسيار مشکل و غير واضح است و آسيب ناشي از آن مي تواند كلينيكي و يا زير كلينيكي باشد. گياه مي تواند در مقابل تنش مقاوم بماند و عليرغم آسيب ناشي از آن زنده بماند و يا اينكه قسمت هائي از گياه(دانه، جوانه، سلول هاي خفته) مقاوم مانده و در مقابل، ساير قسمت هاي گياه نظير مريستم، اندام هاي گوشتي و گياهچه ها آسيب پذير شوند. بنابر اين تحمل تنش عبارتست از ظرفيت گياه براي زنده ماندن و رشد در زمان وقوع شرائط محيطي نامناسب. بدون شك تغييرات واضحي در رشد و نمو گياه تحت شرائط تنش ايجاد مي شود، ليكن ميزان تحمل و آسيب ناشي از آن به مرحله رشد و نمو گياه بستگي دارد. اين فرآيندها سازگاري يا انطباق ناميده شده و از طريق آن گياه در مقابل تنش خشكي مقاوم مي شود. تنش خشكي هنگامي در گياه حادث مي شود كه آب موجود در خاك كاهش يافته و شرائط جوي به دفع آب از طريق تبخير و تعرق كمك كند. در صورت ادامه تنش خشكي ممكن است گياه در اثر خشك شدن از بين برود، مگر اينكه داراي مكانيزم هاي مقاومت بوده و بدین وسیله دفع آب را در تعدادي از بافت ها و اندام ها متوقف سازد و يا كاهش دهد و يا اينكه سرعت جذب و انتقال آب را افزايش دهد. نقطه پژمردگي دائم توسط پتانسيل اسمزي برگها كنترل مي شود و لذا پيري زودرس برگها در حالت تداوم تنش حاد اتفاق مي افتد (مي نارد،1372). لويت (1980) آسيب هاي حاصل از تنش خشكي را به سه بخش تقسيم نمود:

الف ـ آسيب اوليه غير مستقيم: اين نوع آسيب ممكن است ناشي از يك يا چند اثر غير مستقيم از دست دادن آب باشد كه تمامي آنها بطور طبيعي متابوليك هستند و عبارتند از:

ـ گرسنگي به علت بسته شدن روزنه ها، شكستن پروتئين همراه با تراكم پرولين، توليد مواد سمي، غير فعال شدن آنزيم ها، از دست رفتن اسيدهاي نوكلئيك، كاهش هورمون هاي تسريع كننده رشد و افزايش هورمون هاي تأخير دهنده رشد.

ب ـ آسيب اوليه مستقيم: اين آسيب ممكن است در چند حالت اتفاق افتد و مي تواند بقدري سريع باشد كه سبب مشکلات متابوليكي شود و يا ممكن است از دست دادن آب در گياه به شدتي باشد كه مانع بروز صدمات متابوليكي گردد.

ج ـ آسيب ثانويه: تنش خشكي مي تواند سبب ايجاد آسيب هاي حرارتي ثانويه در گياهان ذخيره كننده آب شود و اين عمل از طريق افزايش حرارت برگ تا 15 درجه سانتي گراد اتفاق مي افتد. حفظ تورژسانس براي رشد گياه ضرورت دارد و كاهش آن پژمردگي اندام هاي گياه را موجب مي شود. لذا پتانسيل تورژسانس اوليه مؤلفه اي از پتانسيل آب مي باشد كه از تنش آبي يا خشكي متأثر مي شود. پتانسيل آب در گياهان(ΨW) حاصل جمع جبري پتانسيل تورژسانس سلول(ΨP)، پتانسيل اسمزي(ΨS) و پتانسيل ماتريكس (Ψm) بوده و به صورت فرمول زير بيان مي شود:‍

ΨW = ΨP + ΨS + Ψm


برچسب‌ها: تنش خشکی, گندم, صفات فنولوژیک

ادامه مطلب...
ارسال توسط مهدی
بررسی تاثیر تنش خشکی بر گندم و استراتژیها و شاخص های مختلف تحمل به آن (بخش اول)

در دنیای امروز، گندم محصول عمده غذائی به شمار می رود و نقش بارزی در تأمین غذای مردم دارد. در سال 1997 از مجموع زمین های زیر کشت جهان،  16% آن یعنی حدود 228 میلیون هکتار به کشت گندم اختصاص یافته است. در سال زراعی 80-79 سطح زیر کشت گندم در ایران 5553132 هکتار بوده است که سهمی برابر 2/8% از کل اراضی زیر کشت گندم دنیا را در بر می گیرد. اراضی زیر کشت گندم کشور در مجموع نیمی از اراضی زیر کشت کشور را شامل می شود. مقدار تولید گندم در جهان در سال 2001 برابر 601/5 میلیون تن و در همان سال تولید گندم ایران برابر 10 میلیون تن بوده است که سهمی برابر 1/7% از کل تولید جهان را در بر دارد. در خصوص اهمیت نان در کشور باید گفت که 44/3% از کالری مصرفی روزانه یک نفر شهری و 51/5% از کالری مصرفی روزانه یک نفر روستائی، از مصرف نان آن تأمین می شود (وزارت کشاورزی، 1381). رشد و نمو گیاهان دائماً تحت کنترل محیط می باشد. رطوبت، حرارت، تشعشع، مواد غذائی و گازها بسته به مقدار آنها در محیط می توانند رشد و نمو گیاه را افزایش و یا کاهش دهند. مقدار یا غلظت نامناسب این عوامل باعث فشار یا تنش در گیاه یا اجزاء آن می گردد. صدمات وارده به گیاه ممکن است موقت یا برگشت پذیر بوده و یا دائمی باشند. در گیاهان مقاوم خسارت ناشی ازتنش ها غالبا برگشت پذیر هستند. خسارت ناشی از تنش همچنین بسته به شدت تنش، مرحله نمو گیاه و مدت دوام تنش متفاوت است (سرمدنیا، 1372). مقاومت به تنش نتیجه تعدادی مکانیزم و عکس العمل های پیچیده می باشد. بطور کلی گیاهان در مواجه با تنش های محیطی از سه مکانیزم فرار از تنش، اجتناب از تنش و تحمل تنش استفاده می کنند. یک راه حل اساسی برای برطرف کردن یا کاهش دادن اثرات تنش های محیطی پیدا کردن ژنوتیپ های ویژه ای است که دارای مجموعه ای از صفات مطلوب و با قابلیت توارث زیاد باشند (سرمدنیا، 1372).                                        

خشکی از عمده ترین خطرات برای تولید موفق محصولات زراعی در ایران و جهان است. ایران با متوسط نزولات آسمانی 240 میلی متر در زمره مناطق خشک جهان طبقه بندی می گردد. حدود 45 درصد اراضی زیر کشت گندم دیم در ایران دارای نزولات آسمانی کمتر از 350 میلی متر می باشند (بنی صدر، 1979). بالا بودن مقدار تبخیر و تعرق، محدودیت منابع آبی و سایر عوامل باعث توجه بیشتری به مطالعه اثرات تنش خشکی بر گیاهان زراعی و انتخاب ارقام مقاوم به خشکی شده است. بطور کلی خشکی یک اصطلاح هواشناسی است و به معنای دوره ای است که در آن مقدار بارندگی کمتر از مقدار تبخیر و تعرق بالقوه باشد. چون کمبود باران باعث تنش کمبود آب خواهد شد، لذا واژه تنش خشکی برای مواردی که تنش در اثر عدم وقوع بارندگی مفید ایجاد شده بکار برده می شود (لویت، 1980). اگر گیاه در معرض تنش کمبود آب قرار داده شود، در این صورت واژه تنش کمبود آب را بکار می برند. چنانچه در اثر خشکی هوا رطوبت داخلی گیاه به کمتر از 50% مقدار عادی خود برسد، در این صورت گیاه دچار آب کشیدگی و چنانچه کمتر از مقدار عادی ولی بالاتر از 50% باشد گیاه دچار پسابیدگی شده است. تنش خشکی که موجب از دست دادن آب به صورت مایع گردد را تنش اسمزی گویند (لویت، 1980). انتخاب والدین مناسب جهت تولید ارقام مقاوم به خشکی که دارای ترکیبی از خواص مطلوب والدین باشند همیشه یکی از ابزارهای اساسی مورد استفاده متخصصین اصلاح نباتات بوده است. محدودیت های موجود در اصلاح برای مقاومت به خشکی، عدم آگاهی به همه فرآیندهای فیزیولوژیکی است که تولیدات گیاهی به آنها وابسته است. در نتیجه، انتخاب والدین یک فرآیند تصادفی است. به منظور شناخت خصوصیات مؤثر در مقاومت به خشکی بطوری که آنها در اصلاح گیاهان بکار گرفته شوند، مطالعات زیادی توسط متخصصین فیزیولوژی گیاهان زراعی صورت گرفته است.

خصوصیات مرفولوژیک و فیزیولوژیک زیادی که در مقاومت به خشکی مؤثر هستند بعنوان شاخص های مورد انتخاب در اصلاح نباتات توصیه شده اند. بستن روزنه ها، کاهش سطح برگ، افزایش کارآئی فتوسنتز، کاهش تعرق کوتیکولی، رسوب چربی ها در سطح برگ، ایجاد کرک روی سطح برگ، توسعه سیستم ریشه، مقاومت در برابر انتشار گازها، مقدار اسید آمینه پرولین، تبعیض بین ایزوتوپ های کربن، تنظیم پتانسیل اسمزی، تغییرات سرعت رشد نسبی و سرعت رشد محصول از این جمله می باشند. متأسفانه اغلب این خصوصیات در زراعت و اصلاح نباتات مورد استفاده واقع نشده اند، چون همبستگی این صفات با عملکرد در شرایط تنش خشکی در مزرعه مورد ارزیابی قرار نگرفته و یا حداقل نتایج متناقضی ارائه داده اند (سرمدنیا و کوچکی، 1365؛ اسپچ و ویلیام، 1985)، که این خود ناشی از ماهیت بسیار متغیر خشکی است. به خاطر تسهیل در کار، اینگونه مطالعات در گلخانه یا آزمایشگاه و تحت شرایط ثابت انجام می گیرد که غالباً منتج به انتخاب ارقام بسیار مقاومی می شود که لزوماً عملکرد بالائی ندارند. دلیل این امر این است که در این شرایط بقاء گیاه و نه عملکرد آن مورد توجه قرار می گیرد. این ارقام در زراعت کاربرد محدودی دارند، چون زارع نگران میزان تولید و نه بقاء گیاه می باشد (سرمدنیا، 1372). عدم وجود تنوع کافی در صفات مؤثر در مقاومت به خشکی به صورتی که بتوان میزان اثر متقابل محیط و ژنوتیپ را به خوبی تفسیر نمود یکی دیگر از اشکالات این مطالعات می باشد. نظر به اینکه بخش زیادی از اراضی زیر کشت گندم کشور در مناطق خشک و نیمه خشک قرار گرفته است و در این مناطق بعلت کمبود منابع آب و درنتیجه خشکی محیط عملکرد گندم شدیداً کاهش می یابد اصلاح ارقام پیشرفته برای مناطق خشک و نیمه خشک از طریق انتخاب فقط برای صفت عملکرد دانه چندان موفقیت آمیز نبوده و عقیده بر این است که برای بازدهی بیشتر در اصلاح ارقام سازگار و برتر باید صفاتی را که تحت شرایط کم آبی در افزایش عملکرد دانه مؤثرند شناخت و آنها را نیز علاوه بر عملکرد دانه بعنوان معیارهای انتخاب مورد استفاده قرار داد. از طرفی، بسیاری از معیارهای جدید به خوبی تعریف نشده و استفاده از آنها بهنژادگر را دچار مشکل می کند و به همین دلیل ارزیابی دقیق ژنوتیپ ها بر اساس عملکرد آنها در دو محیط تنش و بدون تنش و تعیین ژنوتیپ های مقاوم بر اساس شاخص های مقاومت به تنش خشکی مورد توجه واقع شده است (پاسیورا، 1977؛ فرناندز، 1992؛ ریچارد، 1989 و 1996؛ ریچارد و همکاران، 1986 و 1989). 


برچسب‌ها: گندم, تنش خشکی, شاخص ها و استراتژیها

ادامه مطلب...
ارسال توسط مهدی

تاثیر اصلاح برای تحمل به تنش های غیر زنده بر کشاورزی پایدار

نویسندگان: مهدی متقی، علیرضا سید محمدی 

 

 چکیده   

با استفاده از غلات بعنوان مثال، اصلاح برای تحمل به استرس های غیرزنده خشکی، شوری و سمیت آلومینیوم، که سبب کاهش شدید و گسترده عملکرد می شوند، مرور شده است. ثابت شده است که اصلاح برای تحمل به شوری و خشکی مشکل است، و مکانیسمهای پیچیده تحمل مرور شده اند. گزینش با کمک مارکرهای مولکولی برای صفات تحمل به خشکی در برنج و تحمل به شوری در گندم برخی نتایج مثبت را در پی داشته است و تجمع لوکوس های صفت کمی پایدار کنترل کننده صفات مرتبط ممکن است راه حل مطلوبی را ارائه دهد. تکنولوژی های ژنومی جدید(ژنومیکس و پروتئومیکس) امید به پیشرفت در اصلاح برای تحمل به هر دو تنش از طریق فهم ساختاری بهتر فرایندهای اساسی و شناسایی ژن های مسول، را فراهم می کنند. در گندم، پتانسیل خوبی برای اصلاح مقاومت ژنتیکی به شوری و آلومینیوم از طریق بکارگیری خویشاوندان وحشی وجود دارد.

 واژه های کلیدی: کشاورزی پایدار، تنش های  غیر زنده، گزینش مارکری

   مقدمه

 اهمیت تنش های خشکی، شوری و سمیت آلومینیوم

برنج آپلند (Oryza sativa L)مثالی برجسته از گیاهان رشد کرده تحت شرایط گرم، خشک می باشد جایی که خشکی یک مانع عمده برای حاصلخیزی است. سیستمهای برنج دیم تنها نیمی از حاصلخیزی سیستمهای آبی را دارند و در سیستمهای دیم، برنج آپلند تحت شرایط حساسیت بسیار به خشکی رشد می کند. شوری، یکی از موانع عمده در تولید محصول است و در سیستمهای آبی در حال افزایش است. بالغ بر 800 میلیون هکتار از اراضی زمین تحت تنش شوری یا سدیمی است که می تواند عملکرد را تا 65 درصد کاهش دهد که سبب افزایش فقر و وابستگی به واردات مواد غذایی می شود. بالغ بر 49 درصد سطح زمین های زراعی تحت تاثیر خاکهای اسیدی قرار دارند. آلومینیوم تنها تحت شرایط اسیدی سمیت نشان می دهد. در نپال، اتیوپی و کنیا خاکهای اسیدی در مناطقی که گندم نقطه ثقل کشاورزی های خرد است وجود دارد. خاکهای اسیدی تقریبا به نیمی از مناطق کشت گندم در نپال صدمه می زنند. در برزیل، 70 درصد سطح کشت گندم(بالغ بر900 هزار هکتار) بوسیله خاکهای اسیدی تحت تاثیر قرار می گیرد.

اجزا و مکانیسمهای مقاومت به تنش خشکی و شوری   

خشکی و شوری دو استرس بسیار پیچیده هستند که از نظر نوع(ترکیب گرما و خشکی یا سدیمی و شور بودن)، زمان بندی تنش در رابطه با مرحله رشد گیاه و شدت تنش قابل بررسی می باشند .هیچ نوع مکانیسم یکپارچه مقاومت به تنش خشکی در سطح گیاه کامل یا ژن منفرد وجود ندارد. صفات مرتبط با اجتناب و تحمل می توانند ساختاری(تفاوت میان ژنوتیپ ها) یا انطباق پذیر(تفاوت از نظر مرحله چرخه زندگی) باشند. اجتناب از خشکی و تحمل به خشکی شامل مکانیسمها و فرآیندهای متفاوتی هستند، و فنولوژی تنها فاکتور بسیار مهم تاثیر گذار بر اجتناب گیاه از خشکی است. استرس خشکی از نظر زمان بندی، دوره و شدت آن متنوع است، و این امر سبب تنوع زیاد محیطی و تنوع)G×E اثر متقابل ژنتیک و محیط) می شود. پاسخ گیاه کامل به تنش، پیجیده است زیرا آن بوسیله صفات ترکیبی که برهمکنش داشته و پاسخ آنها به شدت و دوره کمبود آب و دمای بالا متفاوت است، تعیین می شود. استفاده از محیطهای تنش مدیریت شده می تواند در اصلاحگری برای تحمل به تنش بسیار موثر باشد، اما، اعمال شدت کافی تنش خشکی برای بحداکثر رساندن G×E مهم است .تحمل به شوری یک صفت پیچیده و چند ژنی است. یکی از مهمترین صفات کلیدی برای تحمل به شوری در گندم جذب مقادیر اندک Na+و Cl−(نسبت بالای(K+/Na+ و انتقال آنها به برگهاست(دفع نمک). اما در برنج، جریان انتقال(دفع) بمیزان زیادی وابسته به جذب Na+است که حجم بیشتری را نسبت به گندم تشکیل می دهد، بنابراین اهمیت نسبت K+/Na+در برنج کاهش می یابد. نمک اثرات اسمزی و خاص شوری بر گیاهان دارد که در زمان های مختلف تاثیر می گذارد. تحمل همچنین از نظر مرحله رشد و شرایط محیطی نیز متفاوت است. تغییرات سریع شوری مزرعه اسکرین(غربال) مطمئن را مشکل می سازد. اثرات این تغییرات بواسطه ترجیح گیاه در جذب آب از مناطق با شوری کمتر در اطراف ریشه، بواسطه خشکی در محیطهای دیم، و بوسیله رطوبت زیاد در محیط های آبی افزایش می یابد. شوری می تواند با دیگر استرسها که از نظر زمان متفاوت هستند همراه شود، بنابراین سازگاری رقم، به تحمل در طی فصل رشد بستگی دارد. نتیجه گیری شده که چون فقط مناطق کوچکی از یک مزرعه ممکن است بشدت شور باشد، گزینش در شوری کم ترجیح می یابد همچنانکه بیشترین عملکرد از مناطق کمتر تاثیر پذیرفته حاصل شده است .اما، این نتیجه گیری وابسته به زمین های خشک شور بود که برای شرایط آبیاری بسیاری از کشورهای درحال توسعه نامناسب بود، و  برهمکنش های مهم شوری/ رطوبت زیاد را بررسی نشده بود. تایید شده که برای خاکهای بطور متوسط شور بهترین استراتژی، اصلاح برای عملکرد بود، اما برای شوری بیشتر، اصلاح برای عملکرد و تحمل به شوری مهم بود. کارایی می تواند همچنین بواسطه اسکرین همزمان برای شوری و تحمل به رطوبت زیاد بهبود یابد. روش گزینش باید وابسته به استرس های مرکبی که در محیط هدف با آنها مواجه می شویم باشد، و اینها اغلب میان کشت آبی و دیم متفاوت هستند.

الف- منابع مقاومت به شوری


برچسب‌ها: تحمل, تنش شوری, تنش خشکی, سمیت آلومینیوم, گزینش به کمک مارکرهای مولکولی, MAS

ادامه مطلب...
ارسال توسط مهدی

مقاله مروری – نگاهی به روند ذخیره کربوهیدرات ها در ساقه و انتقال آنها به دانه در ارقام گندم نان تحت شرایط تنش خشکی انتهایی (بخش سوم و پایانی)

- برآورد سهم کربوهیدراتهای ذخیره شده در اندامهای رویشی تا پیش  از گلدهی در پر کردن دانه

استفاده ازمواد شیمیایی خشک کننده مانند کلرات منیزیم، کلرات سدیم و یا ترجیحا یدید پتاسیم (به جهت اثر ملایمتر یدید پتاسیم و وجود شباهت بیشتر میان اثرات کاربرد این ماده و اثرات ناشی از اعمال تنشهای خشکی و گرما بر گیاه نسبت به اثرات دو ماده دیگر) برای از بین بردن کلروفیل و توقف فتوسنتز جاری پیش از شروع پر شدن دانه ها برای برآورد سهم ذخیره اندامهای رویشی قبل از گلدهی در پر کردن دانه پیشنهاد شده است(بلوم و همکاران، 1983). یکی از مزایای استفاده از مواد شیمیایی خشک کننده این است که می توان هر وقت 50 درصد بوته های هرکرت به مرحله گلدهی رسید بوته های آن کرت را در آن زمان و یا چند روز بعد با این مواد آغشته کرد و بدین ترتیب مانع از آسیمیلاسیون جاری گردید، بنابراین مشکل زمان گلدهی ارقام مختلف نیز حل خواهد شد. کاربرد مواد شیمیایی می تواند در پروژه های اصلاحی گندم برای برآورد میزان و درصد ذخیره اندامهای رویشی قبل از گلدهی در تولید دانه تحت شرایط تنش محیطی مفید واقع شود.

- روشهای برآورد میزان تجمع آسیمیلاتهای ذخیره شده در اندامهای رویشی تا قبل از گلدهی و سهم آنها در پر کردن دانه

در آزمایشات مزرعه ای مربوط به برآورد میزان تجمع آسیمیلاتهای ذخیره شده در اندامهای رویشی تا قبل از گلدهی و نقش آنها در پر کردن دانه، از سه روش برای اندازه گیری صفات مربوطه استفاده می شود. در روش اول(روش وزنی تخمین سهم ذخایر ساقه در عملکرد دانه)، مقدار ذخیره و انتقال کربوهیدرات ساقه به دانه در طی دوره رشد دانه، بر اساس روابطی خاص و بر مبنای تفاوت وزن خشک ساقه در زمان گلدهی(حداکثر میزان) و در فواصل زمانی مختلف تا هنگام رسیدن دانه به دست می آید (احمدی و همکاران، 1383). در روش دوم، میزان کربوهیدراتهای قابل حل در آب در ساقه یا برگها در زمانهای مختلف مورد سنجش قرار می گیرند (واردلاو و ویلنبرینک، 1994). این روش، روشی طولانی و پر هزینه بوده و نیاز به آزمایشگاه مجهز دارد، بهمین علت سعی شده است صفتی یافت شود که با مقدار کربوهیدراتهای قابل حل در آب ذخیره شده در ساقه قبل از گلدهی همبستگی مثبت داشته باشد و در ضمن بتوان این صفت را به سادگی و با صرف هزینه کم اندازه گیری کرد. در روش سوم که از قدمت کمتری نسبت به دو روش پیشین برخوردار است، سهم ذخیره اندامهای رویشی قبل از گلدهی در تولید دانه از رابطه بین میزان خشک تولید شده بعد از گلدهی تا رسیدن و میزان عملکرد دانه، براساس اصول فیزیکی و فیزیولوژیکی گیاه، برآورد می شود. اهدایی(1377)، با استفاد از این روش نشان داد که تنوع ژنتیکی زیادی از نظر تجمع کربوهیدرات و بازدهی انتقال این ذخیره به دانه ها میان ارقام مختلف گندم بهاره تحت شرایط کشت آبی و تنش خشکی انتهایی وجود دارد.

وجود صفاتی چون مقادیر مطلوب انباشت ذخیره کربوهیدرات در ساقه و بازدهی انتقال آن به دانه ها سبب می شود که کاهش شدید عملکرد دانه تحت شرایط تنش های انتهایی مانند گرما و خشکی، تعدیل یافته و بدین ترتیب با ثبات میزان عملکرد، عملکرد دانه قابل قبولی در شرایط تنش حاصل شود. توارث صفت تجمع و ذخیره کربوهیدراتهای قابل حل در آب در ساقه یا سایر اندامهای رویشی قبل از گلدهی در گندم و بازدهی انتقال آنها به دانه در دوره پر شدن دانه هنوز مطالعه نشده است. برخی بررسی ها در دست اقدام است تا پس از تعیین والدین مناسب برای بررسی توارث این دو صفت، با تلاقی والدین مناسب و بررسی نتاج در نسلهای مختلف، نحوه توارث این صفات مشخص شود. بعد از شناخت نحوه توارث می توان از این صفات در برنامه های اصلاحی برای افزایش و یا ثبات عملکرد دانه در گندم در محیطهای تنش زا استفاده کرد.

در نگارش مطلب حاضر عمدتا از منبع زیر استفاده شده است:

اهدایی، ب. 1377. تغییرات ژنتیکی برای ذخیره ساقه و انتقال آن به دانه در گندم معمولی بهاره تحت شرایط تنش خشکی انتهایی. مقالات کلیدی پنجمین کنگره زراعت و اصلاح نباتات ایران. کرج، موسسه تحقیقات اصلاح و تهیه نهال و بذر. شهریور 1377. ص 25-1.

- نگاهی به روند ذخیره کربوهیدرات ها در ساقه و انتقال آنها به دانه در ارقام گندم نان تحت شرایط تنش خشکی انتهایی (بخش اول)

- نگاهی به روند ذخیره کربوهیدرات ها در ساقه و انتقال آنها به دانه در ارقام گندم نان تحت شرایط تنش خشکی انتهایی (بخش دوم)



برچسب‌ها: تنش خشکی, ذخیره کربوهیدراتها, گندم

ارسال توسط مهدی
مقاله مروری – نگاهی به روند ذخیره کربوهیدرات ها در ساقه و انتقال آنها به دانه در ارقام گندم نان تحت شرایط تنش خشکی انتهایی (بخش دوم)

- بازدهی انتقال ذخیره کربوهیدراتها از اندامهای رویشی(مخزن) به دانه( منبع=Source)

بازدهی انتقال ذخیره ساقه یا نسبت درصد ذخیره ساقه درتشکیل وزن کل دانه، توسط مخزن دانه، شرایط محیطی و رقم گندم تعیین می شود. هرچه تعداد دانه بیشتر و اندازه دانه بزرگتر باشد نیاز مخزن دانه بیشتر و در نتیجه مخزن دانه بعنوان یک عامل مهم بازدهی انتقال محسوب می شود. وقتی که مخزن دانه با برداشتن دانه ها از سنبله گیاه کاهش یافت، تعداد بیشتری کربوهیدرات، نسبت به شرایطی که سنبله بدون دستکاری(حذف دانه ها) رشد و نمو کرد، در ساقه ها انباشته شد(کوهباک و توم، 1989). اثرات متقابل بین اندازه سنبله و نیاز برای ذخیره ساقه بستگی به شرایط کشت، قبل و در حین پر شدن دانه ها دارد(بونت واینکول، 1992).

تنش های محیطی مانند خشکی و گرما سبب کاهش میزان آسیمیلاسیون می شود و در نتیجه نیاز به ذخیره ساقه برای پرکردن دانه ها افزایش می یابد. وقتی که گندم در دوره پرشدن دانه تحت رفتار ساقه قرار گرفت به ازاء هر گرم کاهش در ذخیره ساقه(انتقال به دانه) بین 0/82 تا 0/93 گرم دانه تشکیل شد(کینیری، 1993). کمبود آبیاری وخشکی روی انتقال ذخیره ساقه برای پر شدن دانه اثر می گذارد. حتی شدت خشکی انتهایی ممکن است روی بازدهی انتقال ذخیره ساقه اثر بگذارد. پالتا و همکاران(1994) گزارش کردند با افزایش شدت خشکی آسیمیلاسیون بعد از گلدهی بمقدار57 درصد و میزان کربن دانه بمقدار 24 درصد کاهش یافته در صورتیکه انتقال ذخیره ساقه بمقدار 36 درصد افزایش یافته است.

 بنظر می رسد که خشکی انتهایی سبب انتقال ذخیره ساقه های فرعی به سنبله اصلی می شود. بنابراین می توان انتظار داشت که برآورد میزان سهم ذخیره ساقه در تشکیل عملکرد دانه در آزمایش ها و مطالعات گوناگون بعلت شرایط محیطی و کاربرد ارقام مختلف گندم متفاوت باشد. خشکی انتهایی همیشه همراه با تنش گرما می باشد. گرما دوره پر شدن دانه را کاهش می دهد (رادمهر و همکاران، 1997). معمولا با بوجود آمدن تنش گرما شدت پرشدن دانه افزایش می یابد ولی این افزایش به اندازه ای نیست که بتواند کاهش دوره پرشدن دانه ها را جبران کند. وقتی بعلت تنش گرما، پر شدن دانه ها وابسته به انتقال ذخیره ساقه باشد شدت انتقال عامل مهمی خواهد بود. بنظر می رسد که شدت انتقال ذخیره ساقه در درجات بالای گرما به اندازه کافی زیاد نیست که بتواند کاهش پرشدن دانه ها را جبران کند. تحت چنین شرایطی اگر دوره پرشدن دانه ها به طور ژنتیکی طولانی تر باشد بهتر است(بلوم وهمکاران، 1994). دوره کوتاهتر پر شدن دانه ممکن است سبب فرار از تنش های انتهایی شود ولی دوره طولانی تر اجازه می دهد که از ذخیره ساقه بیشتری استفاده شود.

یکی ازمسایلی که در مطالعه و بررسی انتقال ذخیره کربوهیدراتهای ساقه به دانه ها در دوره پرشدن دانه وجود دارد جدا کردن مقدار ذخیره مورد استفاده برای حفظ بقاء گیاه (تنفس) از مقدار ذخیره ای است که برای پر شدن دانه مصرف می شود. دراغلب آزمایشها چنین فرض می شود که کاهش وزن ساقه و یا کاهش میزان کربوهیدراتهای قابل حل در ساقه و سایر اندامهای رویشی صرفا بعلت انتقال آنها ازاین اندامها به دانه برای پرکردن دانه است. در حالیکه کانوپی گیاه در دوره پرشدن دانه شدیدا تنفس می کند و این تنفس برای حفظ بقاء گیاه مهم است(جنت و کیوموتو، 1985). هرچند که فتوسنتز برگ غلاف(آخرین برگ رشد یافته در گیاه که حدود سه چهارم کربوهیدرات مورد نیاز دانه را فراهم می کند) به تنهایی می تواند رشد دانه را تامین کند ولی نمی تواند به تنهایی برای تامین کربوهیدرات مورد نیاز در دو پدیده تنفس گیاه و رشد دانه کافی باشد(راوسون و همکاران، 1983). بعلت نیاز همزمان رشد دانه و تنفس گیاه به مصرف کربوهیدرات، قسمت زیادی از کربوهیدراتها در دوره پرشدن دانه باید از ذخیره موجود در اندامهای رویشی  تا پیش از گلدهی تامین شوند(جنت، 1994). اگر تنفس دردوره رشد دانه فقط متکی به کربوهیدراتهای ذخیره شده تا پیش ازگلدهی می بود، در این صورت سهم این ذخیره در پرکردن دانه ها به مقدار14 تا 49 درصد(راوسون و ایوانز، 1971) تا 61 درصد(آستن و همکاران، 1980) کاهش نمی یافت. بررسی های اخیربا استفاده از کربن 14 نشان داده است که فقط درصد کمی از ذخیره کربوهیدرات قبل از گلدهی، بمصرف تنفس می رسد و تنفس بیشتر متکی به فتوسنتز جاری است(بل و اینکول، 1990). بنابراین فرض اینکه در دوره پر شدن دانه درصد قابل توجهی از ذخیره کربوهیدرات اندامهای رویشی تا پیش از گلدهی، به دانه ها منتقل می شود درست است. بهرحال، می توان سهم ذخیره اندامهای رویشی در شروع پرشدن دانه و مقایسه وزن خشک این اندامها در این مرحله و زمان رسیدن را برآورد کرد. مسئله دیگر انتقال آسیمیلات ازاندامهای رویشی سنبله به دانه ها می باشد. این میزان را می توان با مقایسه وزن خشک سنبله در شروع پر شدن دانه ها و وزن سنبله، حذف وزن دانه ها در زمان رسیدن برآورد کرد. وزن خشک اندامهای رویشی سنبله گندم در زمان گلدهی یا چند روز پس از آن به حداکثر می رسد. این موضوع در بررسی شکیبا و همکاران(1996) با مقایسه وزن خشک سنبله در زمان گلدهی و در زمان رسیدن نشان داده شده است، زیرا از تفاوت این دو وزن عملکرد دانه در سنبله برآورد شد که در بررسی مذکور با وزن واقعی دانه ها تفاوت چندانی نداشته است و بنابراین افزایش وزن کل سنبله بعد از گلدهی در نتیجه رشد و پرشدن دانه ها است. نتیجتا، اگر بعد از گلدهی از سنبله ها به فواصل زمانی معینی نمونه گیری شود می توان براساس تفاوت وزن خشک سنبله در زمانهای مختلف، میزان رشد دانه ها را در دوره پرشدن دانه برآورد کرد.

-نگاهی به روند ذخیره کربوهیدرات ها در ساقه و انتقال آنها به دانه در ارقام گندم نان تحت شرایط تنش خشکی انتهایی (بخش اول)

-نگاهی به روند ذخیره کربوهیدرات ها در ساقه و انتقال آنها به دانه در ارقام گندم نان تحت شرایط تنش خشکی انتهایی (بخش سوم و پایانی)


برچسب‌ها: تنش خشکی, ذخیره کربوهیدراتها, گندم

ارسال توسط مهدی

مقاله مروری – نگاهی به روند ذخیره کربوهیدرات ها در ساقه و انتقال آنها به دانه در ارقام گندم نان تحت شرایط تنش خشکی انتهایی (بخش اول)

در اغلب مناطق گندم خیز بویژه در مناطق با آب و هوای مدیترانه ای مانند ایران، زراعت گندم در دوره پر شدن دانه(Grain filling period) با تنش خشکی و گرما مواجه شده و این تنش انتهایی با تاثیر بر وزن دانه، سبب کاهش شدید عملکرد دانه می شود(اهدایی و همکاران، 1988 و اهدایی و وینز، 1989).

رشد و تولید دانه در گندم تابع سه منبع کربن است: آسیمیلاسیون جاری، انتقال آسیمیلاتهای ذخیره شده قبل از گلدهی(Anthesis) به دانه که بیشتر در ساقه ذخیره می شوند و بالاخره انتقال آسیمیلاتهای ذخیره شده موقت در ساقه بعد از گلدهی(کوباتا و همکاران، 1992). آسیمیلاتهای ذخیره شده در ساقه گندم که به دانه منتقل می شوند عبارتند از: کربوهیدراتهای غیر ساختمانی و کربوهیدراتهای قابل حل در آب مانند گلوکز، فروکتوز و ساکارز.

نسبت آسیمیلاتهای ذخیره شده در ساقه تا پیش از گلدهی به عملکرد دانه تحت شرایط کشت آبی، از 10 درصد(بیدینگر و همکاران، 1977) تا 21 درصد(بورل و همکاران، 1989) و حتی تا 62 درصد(بونت و ایکرل، 1992) گزارش شده است. محققان از این پدیده بعنوان خاصیت بافری ساقه نام برده اند. البته واردلاو و ويلن برينك (١٩٩٤ )گزارش كرده اند كه سهم كربوهيدرات هاي ذخيره اي در پر شدن دانه 15-5 درصد است و پاپاكوستا و گاگياناس (1991) در مطالعه برروي ۴ رقم گندم، كارايي انتقال ماده خشك يعني بخشي از وزن ساقه كه به دانه انتقال مي يابد، را بین 2/3 تا 36 درصد و سهم مواد فتوسنتزي پيش ازگرده افشاني  را بين ۶ تا ۷۳ درصد ذكر كرد ه اند.

زراعت گندم در مناطق کم آب، نیمه خشک و خشک نیاز بیشتری به آسیمیلاتهای ذخیره شده قبل از گلدهی برای پر شدن دانه دارد. در شرایط خشکی انتهایی میزان فتوسنتز سریعا کاهش یافته و بدین ترتیب آسیمیلاتهای جاری برای پر کردن دانه کافی نخواهند بود(کانه ماسو و هیبش، 1975، جانسون و همکاران، 1981).

ارقام معمولی و پابلند گندم ممکن است نسبت به ارقام جدید پا کوتاه و نیمه کوتاه دارای ذخیره ساقه بیشتری باشند(تحلان و همکاران، 1978). نتایج بدست آمده از آزمایشهای مزرعه ای، در سالهای متعدد با تیمارهای کشت آبی و خشکی نشان می دهد که در شرایط خشکی انتهایی ارقام پا بلند بومی گندم از ثبات بالاتر عملکرد دانه برخوردار هستند تا ارقام پا کوتاه و نیمه پا کوتاه هر چند که قابلیت عملکرد دانه آنها کمتر است(اهدایی و وینز، 1989). راسون و ایوانز(1971) گزارش کرده اند که ارقام پابلند و پاکوتاه گندم نیاز مشابه ای به ذخیره ساقه قبل از گلدهی دارند و بازدهی آنها نیز برای استفاده از این ذخیره یکسان است. از طرف دیگر فلونگ و سیدیک(1991) گزارش داده اند که ارقام جدید نیمه پاکوتاه گندم از بازدهی بیشتری برای ذخیره ساقه قبل و بعد از گلدهی برخوردارند تا ارقام قدیمی پابلند. صفت انتقال ذخیره ساقه برای پر کردن دانه دارای دو جزء است: قابلیت تجمع و ذخیره آسیمیلاتها در ساقه و سایر اندامهای رویشی، بازدهی انتقال این ذخیره به دانه ها.

 قابلیت تجمع آسیمیلاتها در ساقه

تجمع، ذخیره و قدرت نگهداری کربوهیدراتها در ساقه بستگی زیادی به شرایط رشد قبل از گلدهی دارد. کل کربوهیدراتهای غیر ساختمانی موجود در ساقه قبل از گلدهی بین 50 تا 350 گرم در کیلوگرم ماده خشک در آزمایشهای مختلف گزارش شده است(کینیزی، 1993). تحت شرایط مناسب کشت از نظر حرارت، آبیاری(دیویدسون و شوالینز، 1992) و مواد غذایی(پاپا کوستا و گاگیانس، 1991)، میزان آسیمیلاسیون کربن زیاد بوده و مقداری از آن در اندامهای رویشی گندم ذخیره می شود. خشکی در دوره رشد ساقه سبب کاهش آسیمیلاسیون کربن می شود و بدین ترتیب ازتجمع ذخیره کاسته می شود. در آزمایشی میزان کربوهیدارتهای قابل حل در آب منتقل شده به دانه در شرایط کشت آبی 1047 میلی گرم و در شرایط کشت خشکی 641 میلی گرم بر آورد شده است، زیرا در شرایط تنش، مقدار کمتری ذخیره نگهداری شده بود(دیوید سون وشوالینز، 1992). در مقایسه با کشت آبی، تحت شرایط کشت دیم فقط نصف کربوهیدراتهای قابل حل در آب برای انتقال به دانه ها بسیج شده بودند.

قابلیت ذخیره ساقه به عنوان مخزن(Sink) توسط طول ساقه و وزن مخصوص ساقه تعیین می شود. وزن مخصوص ساقه عبارت از نسبت  وزن خشک ساقه به واحد طول ساقه است. میزان ذخیره و انتقال کربوهیدراتهای قابل حل در آب در مناطق مختلف ساقه متفاوت است. واردلا و ویلنبرگ(1994) گزارش کردند که میانگره انتهایی و ماقبل انتهایی بیشترین ذخیره کربوهیدرات را داشته و بیشترین تغییرات در ذخیره ساقه در میانگره ماقبل انتهایی در آزمایشات مختلف مشاهده شده است(بونت و اینکول، 1992). شکیبا و همکاران(1996) گزارش کردند که در دو رقم پابلند و نیمه پابلند مارینگا تحت شرایط مطلوب آبی و تنش خشکی میانگره انتهایی به مراتب بیش از میانگره ماقبل انتهایی ذخیره داشته است. طول میانگره انتهایی(Peduncle) و ماقبل انتهایی(Penultimate) تحت شرایط کشت آبی در رقم پابلند مارینگا بترتیب 30/58 و28/5 سانتیمتر و تحت شرایط تنش بترتیب 29 و 25/67 سانتیمتر بود. طول این دو میانگره در رقم نیمه پا کوتاه مارینگا در شرایط کشت آبی(عدم تنش خشکی) بترتیب 26 و 22/17 سانتیمتر بود(شکیبا و همکاران، 1996). این دو میانگره مجموعا 60 درصد طول ساقه اصلی را دراین دو رقم تشکیل می دادند. جنبه های مختلف آناتومی ساقه گندم ازنظر ذخیره کربوهیدراتهای قابل حل در آب هنوز کاملا مورد بررسی قرار نگرفته اند و فقط گزارش شده است که تفاوت چندانی بین ساقه های توخالی و توپر گندم از نظر تجمع و ذخیره این مواد وجود ندارد(لوپاتکی و همکاران، 1962).

طول ساقه بر روی قابلیت ذخیره کربوهیدرات اثر زیادی دارد. ژنهای مسئول پا کوتاهی در گندم (Rht1 و Rht2)، هر یک طول ساقه را بمقدار21 درصد کاهش دادند و نتیجتا ذخیره ساقه به میزان 35 درصد توسط ژنRht1 و 39 درصد توسط Rht2 کاهش یافت(بورل و همکاران، 1993). در آزمایش شکیبا و همکاران(1996) ژن پاکوتاهی Rht1 طول میانگره انتهایی را بمقدار15 درصد و 22 درصد بترتیب در شرایط آبی و خشکی کاهش داد و در نتیجه وزن این میانگره در دو شرایط ذکر شده بترتیب 23 و 30 درصد تقلیل یافت. ژن پاکوتاهی Rht1 اثر مشابهی روی میانگره ماقبل انتهایی داشت. قدرت و قابلیت ذخیره کربوهیدرات درساقه تا پیش از گلدهی، به تنهایی نمی تواند در مبارزه با خشکی و بالا نگهداشتن عملکرد دانه کافی باشد، بلکه باید همراه با بازدهی موثر انتقال مواد ذخیره شده به دانه ها درطی دوره پر شدن دانه ها باشد.

- نگاهی به روند ذخیره کربوهیدرات ها در ساقه و انتقال آنها به دانه در ارقام گندم نان تحت شرایط تنش خشکی انتهایی (بخش دوم)

- نگاهی به روند ذخیره کربوهیدرات ها در ساقه و انتقال آنها به دانه در ارقام گندم نان تحت شرایط تنش خشکی انتهایی (بخش سوم و پایانی)


برچسب‌ها: تنش خشکی, ذخیره کربوهیدراتها, گندم

ارسال توسط مهدی
 
تاريخ : چهارشنبه بیست و یکم بهمن 1388

مقاومت گياهان به خشکی (بخش دوم و پایانی)

ب-3- به وسيله تعويق انداختن آب کشيدگی که در نتيجه گياه با حفظ آماس وحجم سلول، از اثرهای تنش دوری می کند.

بعضی از سازگاری ها به خشکی، به گياهان اجازه می دهند با وجود تنش، پتانسيل آب بالايی را در خود حفظ کنند. در نتيجه اين مکانيسمها سبب می شوند که آماس سلول ورشد حفظ شده و از صدمات مستقيم وغير مستقيم آب کشيدگی پرهيز شود.

- حفظ آماس: بسياری از فرايندهای بيوشيميايی، فيزيولوژيکی به آماس برگ حساس هستند وبنابراين حفظ آماس برگ با وجود کمبود آب، يک عامل اصلی در به تعويق انداختن تنش است.

- تنظيم اسمزی: تنظيم اسمزی يک فرآيند سازگاری است که گياه را قادر می سازد آماس خود را حفظ کند. اين امربه وسيله افزايش سنتزوتجمع مواد فعال ازنظراسمزی مانند ساکارزبه دست می آيد. در نتيجه ظرفيت اسمزی پايين می آيد وبه حفظ آماس تاج و ريشه کمک می کند. بهبود آماس سبب می شود روزنه ها در ظرفيت آب پايين تری باز باشند و رشد ادامه يابد (اگرچه سرعت آن کم باشد) .

- نسبت ريشه به تاج : نسبت بالای ريشه به تاج، يک روش بسيار موثر برای سازگاری گياه به تنش است. در وضعيت هايی که تنش آب کوتاه مدت است، بسته شدن روزنه می تواند بين جذب آب وتلفات آن يک تعادل برقرار سازد، اما تعادل اساسی به وسيله نسبت ريشه به سطح برگ برقرار می شود(در شرايط خشکی درازمدت).  یند آیند سازگاری است که گیاه را قادر می سازدذرددذردذیقفغعقفقفق

ج- تحمل نسبت به آب کشيدگی :

ج-1- توانايی تحمل پسابيدگی- درجه تحمل بخش های مختلف گياه نسبت به پسابيدگی (Desiccation) به صورت مقدار آب نسبی يا ظرفيت آبی که درآن برگها از بين می روند، بيان می شود. به اين مقدار آب نسبی و قابليت آب، حد بحرانی ويا کشنده می گويند. تحمل نسبت به پسابيدگی يک مکانيسم بقا است. اويناری (1962) به اين فرآيند که سبب کاهش اندامهاي هوايی می شود(در مناطق خشک) بقا به واسطه مرگ نام نهاده است.

ج-2- توانایی ذخيره آب در بافتها- بعضی از گياهان خشکی پسند دارای اندام های زيرزمينی بزرگ برای ذخيره آب هستند و بيشتر اين اندامها به مقدار زيادی متورم می باشند. گياهان آبدار(Succulents) يک گروه ويژه از گياهان هستند که درمناطق خشک، که هر سال دارای يک فصل کوتاه بارندگی هستند، غلبه دارند و می توانند دوره های خشکی مطلق را سپری کنند.

ج-3- آب کشيدگی پروتوپلاسمی- با افزايش آب کشيدگی بافت، پروتوپلاسم متراکم شده و لزوجت آن به تدريج افزايش می يابد. وقتی آب کشيدگی شديد باشد، پروتوپلاسم به طور کامل ژله ای می شود و سرانجام ممکن است سخت و شکننده شود.

ج-4- سطح سلولی- عوامل موثر برای تحمل آب کشيدگی بافتهای گياهی بيشتر در سطح پروتوپلاسمی عمل می‌کنند. اختلافات درساختمان سلولی، ترکيب پروتوپلاسم و لزوجت آن، فعاليت آنزيمی و ويژگيهای حفظ آب در ديواره سلولی، دربقا تحت شرايط تنش آب تاثير دارند.

وارد کردن صفات مناسب فيزيولوژی ومورفولوژيکی برای مقاومت به خشکی به ژنوتيپهای اصلاح شده در ايجاد مقاومت به خشکی موثر می باشد. بارنز(1993) اظهار داشت که دو رهيافت تدافعی وتهاجمی برای اصلاح در جهت مقاومت به خشکی وجود دارد. رهيافت تدافعی شامل اصلاح برای صفاتی است که گياه را قادر می سازد آب بيشتری از خاک استخراج کند ودرهمان حال عملکرد توليد شده به ازای هرواحد آب تغيير نمی کند. رهيافت تهاجمی عبارت از ايجاد تغييرات آناتوميکی، مورفولوژيکی وفيزيولوژيکی است که سبب افزايش قابل توجه عملکرد توليد شده به ازای هرواحد آب مصرف شده است .

مهمترين اولويت در يک برنامه اصلاحی بايد تعيين عواملی باشد که عملکرد گياه زراعی را محدود می کنند. برای اين منظور بايد تامين غيرقابل پيش بينی آب و وقوع تصادفی دوره های تنش را در نظر گرفت.  برخی از عوامل محدود کننده عملكرد عبارتند از :

1- سيستم ريشه، سطح برگ و سيستم برگ و سيستم آوندی کمتر از حد مطلوب.  2- حساسيت به آفات و بيماری‌ها. 3 – استقرار غيررضايت بخش گياه.

مانس فيلد وهمکاران(1981) فقط سه مکانيسم را شناسايی کردند که بدون کاهش عملکرد، سبب افزايش مقاومت به خشکی می شوند. اين سه مکانيسم عبارتند از: افزايش درموم های کوتيکولی،  هدايت فاز مايع در داخل گياه و انعطاف پذيری گياه.

ثابت شده است که بسياری از ژنها به واسطه تنش های محيطی مانند: خشکی، شوری ويخبندان  تحريک به ايفای نقش می شوند. مناطق پروموتوری متاثرازخشکی گياه Arabidopsis يعنی ژن rd29A، در گياهان تراريخته مورد تجزيه وتحليل قرار گرفت و يک عنصر فعال کننده سيس به طول9bp  با توالیTACCGACAT (به نام DRE، عنصر مسئول دهيدراته شدن) شناسايی گرديد.  DRE نقش مهمی در دهيدراته شدن و پيدايش ژن متاثر از شوری زياد و درجه حرارت پائين ايفا میکند. کلون‌های CDNA که پروتئين‌های وابسته به DRE يعنی پروتئين‌های DREB1A و DREB2A را رمز می کنند با استفاده از تکنيک غربال کردن تک هيبريدی مخمر جدا گرديدند. هر دو پروتئين DREB، به طور اختصاصی به توالی DRE وابسته هستند و عمل رونوشت برداری از ژنهای مشتق شده از توالی DRE در گياه Arabidopsis را فعال می کنند. ظهور ژنDREB1A و دو همولوگ آن به وسيله تنش درجه حرارت و پيدايش ژن DREB2A وهمولوگ منفرد آن به وسيله دهيدراته شدن القا شد. اين نتايج نشان می دهد که دو گروه مستقل از پروتئين‌های DREB (يعنیDREB1 وDREB2) در دو مسير ترجمه پيام رمز جداگانه به ترتيب تحت شرايط تنش درجه حرارت پائين وتنش دهيدراته شدن نقش دارند.

ايجاد CDNA مربوط به DREB1A که به وسيله پروموتور ساختمانی CaMV355 در گياهان تراريخته به دست آمده، سبب بیان ژنهای متاثر از تنش، تحت شرايط بدون تنش می‌شود که اين امر، تحمل به يخبندان وخشکی را افزايش داده است. با این همه، بیان قابل توجه ژنهای متاثر از تنش که به وسيله پروتئين DREB1A تحت کنترل هستند، سبب تاخير شديد رشد می گردد. استفاده از پروموتور rd29Aمتاثر از تنش، اثرات منفی تنش بررشد گياه را به حداقل می رساند.

Barnes, D.K., 1993. Managing root system for efficient water use. Breeding plants for efficient water use. In Taylor ,H.M., W.R. Jordan and T.R. Sinclair (Editors), limitations to efficient water use in crop production. ASA-CSSA-SSSA. Madison, Wt, pp.127-16

Blum, A. 1988. Plant Breeding for Stress Environments. CRC Press, Boca Raton, U.S.A

Levit,j. 1980. Responses of Plant Environmental Stresses. Vol : 2. Water, Radiation, Salt and other Stresses. Academic Press. 324pp

Ludlow, m.m. and R.C. Muchow. 1990. A critical evaluation of traits for improving crop yields in water limited environments. Adv. Agron. 43: 107-153

Mansfield.T.A. and W.J. Davies. 1981. Responses of stomata: the primary mechanisms of drought avoidance in mesophytes. Cited by filter and hay, 1987

Passioura, J.B. 1972. The effect of root geometry on the yield of wheat growing on stored water. Auster.J.Agric. Res. 23:745-752

مقاومت گیاهان به خشکی (بخش اول)


برچسب‌ها: تنش خشکی, مکانیسمهای مقاومت به تنش

ارسال توسط مهدی
 
تاريخ : چهارشنبه سی ام دی 1388

مقاومت گياهان به خشکی (بخش اول)

توانایی گیاه زراعی برای رشد رضایت بخش در نواحی که در معرض کمبود آب قرار دارند را مقاومت به خشکی نامند. در بهترین وکامل ترین تعریف مقاومت به خشکی که توسط بلام(1988) پیشنهاد شده است، مقاومت به خشکی شامل هر نوع واکنش گیاه به کمبود آب است که ممکن است در شرایطی که تبخیر وتعرق حقیقی کمتر از تبخیر وتعرق بالقوه است (حتی در وضعیت آبیاری تکمیلی) در گیاه دیده شود.

مکانیسمهای مقاومت به خشکی :

طبق روش ارائه شده توسط لویت (1980) گیاهان به سه طریق نسبت به خشکی سازگاری می یابند:

الف- گریز از دوره خشکی (فرار از خشکی).

ب- حفظ یک موازنه آب مناسب در داخل گیاه که درنتیجه اثرهای منفی خشکی به تعویق می افتد (اجتناب از خشکی).

ج- بقا در شرایط به نسبت طولانی خشک (تحمل نسبت به آب کشیدگی).

الف- فرارازخشکی (Drought escape) : توانایی گیاه برای بلوغ، قبل ازاینکه استرس آبی رشد گیاه را محدود سازد، فرار از خشکی نامند. این مکانیسم در گیاهان مختلف به صورتهای مختلفی مشاهده شده است که در ذیل ذکر شده اند :

- درگیاهان زودگذر دوره رشد گیاه بسیارکوتاه بوده وفقط به دوره بارندگی منحصرمی شود. دراین حالت، گیاه پیش از فرا رسیدن دوره خشکسالی چرخه رشد خود را به اتمام رسانیده وبا تولید بذر بقای خود راتضمین کرده است.

- زودرسی (Early maturity) تعداد دوره های تنش خشکی را کاهش می دهد. اما این امر به گریزکامل از خشکی مانند آنچه در گیاهان زودگذر مشاهده می شود منجر نمی شود. لویت (1980) مهمترین صفات مرتبط با مقاومت گیاه به خشکی را زودرسی و سیستم ریشه عمیق وفعال دانسته است.

- انعطاف پذیری رشد، شامل مکانیسمی است که در نتیجه آن طول دوره رشد گیاه بسته به شدت و زمان وقوع کمبود آب تغییرمی یابد. 

- خواب بذر، نیز درفرارگیاه ازدوره خشکی موثر است. بذربسیاری ازگونه های گیاهی که در مناطق با فصول گرم و خشک می رویند، قادر نیستند دردماهای بالاجوانه بزنند و به این ترتیب دراثردمای بالا از بین نمی روند. در بسیاری از گیاهان بیابانی، فرآیند جوانه زدن می تواند در مراحل مختلفی بین مرحله جذب آب به وسیله بذر و پیدایش ریشه چه وساقه چه در گیاهچه متوقف شده واز سرگرفته شود. بذرها ممکن است مرطوب شده و سپس بدون از دست دادن قابلیت حیات خود دوباره به خواب دوم فرو روند و یا ممکن است بعد از مرطوب شدن بدون از دست دادن قابلیت جوانه زنی خود به طورکامل خشک شوند.

- وجود مواد بازدارنده رشد دربذر برخی گیاهان یک باران سنج داخلی را برای آنها ایجاد کرده است، به طوری که فقط در شرایطی جوانه می زنند که بارندگی کافی نازل شده و مواد بازدارنده را شسته باشد .

ب- اجتناب ازخشکی :Drought avoidance گیاه می تواند در شرایط كمبود آب با كمك روشهای زیریک موازنه آبی مناسب در داخل خود ایجاد کند :

ب-1- به وسیله افزایش مناسب جذب آب(تداوم جذب آب)، به طوری که آب ازدست رفته جایگزین شود.

- سیستم ریشه گیاهان خشکی پسند:  هر چه محیط خشک تر باشد، تمایل به افزایش توسعه ریشه وکاهش توسعه تاج بیشتر است. در گیاهان یک ساله مناطق خشک گرمسیری، ریشه ممکن است 40-30 درصد از کل ماده خشک گیاه را شامل شود، در صورتی که این نسبت در گونه های چند ساله بیابانی ممکن است به 90درصد نیز برسد. سیستم ریشه توسعه یافته با مقاومت به خشکی ارتباط دارد. در گیاهان زراعی که از سیستم ریشه کم عمق برخوردارند مثل برنج آپلند، مقاومت بوسیله بهبود ژنتیکی گسترش ریشه افزایش می یابد. در وضعیتی که بعد از رسیدگی نیز آب در منطقه ریشه وجود دارد، افزایش ریشه دهی بدون مزیت بوده ویا مزیت ناچیزی دارد.

- قدرت رویشی اولیه غله هایی که در مناطق گرمسیری رشد می کنند، ظرفیت عملکرد آنها تا حدود زیادی در طی دوتا سه هفته اول بعد از کاشت تعیین می شود. از این رو، توسعه سریع گیاهان جوان یک صفت مفید است زیرا اندازه دریافت نور را افزایش می دهد. اما این صفت ممکن است برای گیاهانی که با استفاده از رطوبت اندوخته شده درخاک کشت می شوند، زیان آوربوده و سبب تخلیه زودتر از موعد رطوبت خاک گردد.

ب-2- به وسیله نگهداری آب(کاهش تلفات آب)، یعنی محدود ساختن تعرق قبل از تنش یا بلافاصله بعداز تجربه تنش.

متداولترین راه تنظیم موازنه آب وحفظ آماس در گیاهان، کاهش تلفات آب است. چندین مکانیسم برای این منظور وجود دارند که میتوان آنها را به صورت زیر گروه بندی کرد:

- کاهش سطح برگها : یکی از روشهای مهم کاهش تلفات آب در گیاهان خشکی پسند، توانایی آنها در کاهش سطح تعرق کننده است.

- ریزش برگ ها : جدای از کوچک نگهداشتن اندام های هوایی، ریزش برگ ها در شرایط خشک نیز یک روش سازگاری به شمار می آید. ریزش برگ به شدت بر نسبت ریشه به برگ و موازنه کربن گیاه تاثیر می گذارد.

- تحرکات برگ : ساده ترین شکل کاهش سطح برگ، لوله شدن، تاخوردگی، و پژمردگی برگ ها در زمان وقوع تنش کمبود آب است.

- حرکت فعال برگ : حرکت فعال برگ در شرایط وجود شدت های نورکم و زیاد، یک سازگاری به شمار می آید. در گیاهانی که در شرایط نورکم رشد می کنند، حرکت برگ ها در جهت نور خورشید سبب دریافت بیشترین مقدار تشعشع می شود. درگیاهانی که در شرایط نور زیاد رشد می کنند حرکت برگ، بارگرما روی برگهای بالایی را کاهش می دهد و مقدار نوری که به برگهای زیری می رسد را به حداکثر خود می رساند.

- انعکاس نور از برگها : قابلیت انعکاس یک برگ سالم با تلفات آب از آن افزایش می‌یابد.

وجود موم دراپی کوتیکول سبب افزایش انعکاس می شود. همچنین موم هدایت اپیدرم را پایین می آورد و تعرق را کاهش داده و در نتیجه راندمان مصرف آب ( (WUEرا افزایش می دهد.

- ساختمان برگ : وجود برگهای دارای کوتیکول ضخیم، سطح های موم دار، روزنه های فرورفته در حفره های سطح برگ، وجود کرک وغیره از خصوصیات مورفولوژیکی برگ است که سبب کاهش سرعت تعرق می شوند.

- کرکداربودن : دربعضی ازگونه‌های گیاهی، خشکی تحریک کننده تولید کرکهای اپیدرمی است. فقط وجود کرک یک عامل کاهش تعرق نیست، مگرآنکه از این راه آلبیدوی سطح برگ افزایش پیدا کند. اما در شرایط وجود رطوبت زیاد، برخی از گیاهان بیابانی می‌‌‌‌ توانند از راه کرکها به جذب آب بپردازند .  

- ریشک : در مناطق خشکتر وگرمتر، ازقام ریشک دار گندم غالب هستند و مشاهده شده است که عملکرد آنها در مقایسه با ارقام بدون ریشک، به ویژه در شرایط خشک بیشتر است.

- افزایش مقاومت نسبت به جریان آب در گیاه : مانس فیلد و دیویس(1981) واکنش سریع روزنه ها به تغییر رطوبت هوا را اولین خط دفاعی گیاه می نامند و بسته شدن روزنه ها در واکنش به کاهش پتانسیل آب و خاک، دومین خط دفاعی است. تصور می شود که مکانیسم واکنش روزنه به شرایط رطوبتی متفاوت هوا و خاک شامل یک مکانیسم پس خور است که تحت کنترل مقدار آب گیاه می باشد، و نیز یک مکانیسم پیش خور نسبت به مقدار رطوبت اتمسفر وجود دارد.

- تعداد و محل قرارگرفتن روزنه ها : تعداد کمتر روزنه می تواند توسعه کمبود آب در گیاه را به تاخیر بیاندازد. قرارگرفتن روزنه ها درحفره های موجود درسطح برگ از راه اختلال درجریان هوا تعرق را کاهش می دهد.

- کاهش هدایت روزنه ای : هدایت کمتر روزنه ای به وسیله کاهش تلفات آب و کاهش خطر تخلیه رطوبت خاک قبل از رسیدگی، سبب پایداری عملکرد می شود. ویژگی های مختلف روزنه، مانند هدایت کم، حساسیت زیاد به وضعیت آب گیاه وکمبود اشباع اتمسفر ونیز تجمع اسید آبسیزیک به عنوان صفات مفید برای اصلاح گیاهان زراعی مقاوم به خشکی پیشنهاد شده است. کلیه این مشخصات سبب به تعویق افتادن آب کشیدگی می شوند. برای ویژگیهای مختلف روزنه ای، تنوع ژنتیکی گزارش شده است. به عقیده لودلو و موچو (1990) استفاده از صفت های روزنه ای به عنوان معیارهای گزینش با وجود مزایای بالقوه آنها، چندان مناسب نیست.

- کاهش هدایت کوتیکولی : زمانی که روزنه ها باز نیستند مسیراصلی تلفات آب، کوتیکول می باشد و سرعت این تلفات به وسیله کمبود اشباع هوا تعیین می شود. کارایی کوتیکول در کاهش تلفات آب ممکن است توسط ضخامت آن تعیین نشود، بلکه بیشتر به طول زنجیره لیپیدهایی که آن را می سازند، بستگی داشته باشد.

- کاهش هدایت هیدرولیکی ریشه : مقاومت بالاتر ریشه، به طور موثری ظرفیت آب برگ را در طول  دوره هایی که نیاز تبخیری زیاد است کاهش می دهد و در نتیجه رشد گیاه وکل آب مصرفی در طول دوره رشد کاهش می یابد.

پاسیورا (1972) به سه روش برای افزایش مقاومت نسبت به جریان آب در ریشه های جنینی توجه نمود که عبارتند از: کاهش تعداد ریشه های جنینی، کاهش قطرآوند چوب اصلی درآنها، جایگزینی آوند چوبی اصلی با آوند کوچک تر. سپس آزمایش ها نشان داد که امیدبخش ترین راه، کاهش قطرآوند چوبی اصلی است. مشاهده شده است که قطر آوند چوبی تحت کنترل چند ژن بوده وصفتی توارث پذیر است.

 مقاومت گیاهان به خشکی (بخش دوم و پایانی) 


برچسب‌ها: تنش خشکی, مکانیسمهای مقاومت به تنش

ارسال توسط مهدی
 
تاريخ : یکشنبه بیستم دی 1388

تنش خشکی

خشکی، خطری بزرگ برای توليد موفقيت آميز محصولات زراعی در سرتاسرجهان است. خشکی زمانی اتفاق می افتد که ترکيبی ازعوامل فيزيکی ومحيطی سبب تنش در داخل گياه شده و توليد را کاهش می دهد. اين کاهش در نتيجه تاخير ويا عدم استقرار گياه، تضعيف و يا از بين رفتن گياهان استقراريافته، مستعد شدن گياه نسبت به حمله آفت ها و بيماريهای گياهی، تغييرات فيزيولوژيکی و بيوشيميايی در سوخت وساز گياه، تغييرات در کيفيت دانه، علوفه، الياف، روغن وديگر محصولات اقتصادی گياه به وجود می آيد. خشکی بيشتر يک عامل کاهش دهنده عملکرد است و اين حالت حتی در مواردی که آسيب وارده مشهود نباشد نيز وجود دارد.

پيشرفت های به نژادی از نظر افزايش مقاومت به خشکی بدون اين که با کاهش توليد يا کيفيت روبرو شود بسيار کند است. مقاومت به خشکی به وسيله عوامل زيادی مانند: تعداد ريشه وگسترش آن، مقاومت نسبت به جريان آب، اندازه روزنه وتعداد آن، ظرفيت آب برگ، تجمع ABA و پرولين، مقاومت کوتيکولی و مومی بودن آن کنترل می شود و توليد محصول تحت تاثير عواملی چون تعداد پنجه ها، يا سنبله ها در هرگياه، تعداد سنبلچه ها، تعداد دانه در هرسنبلچه، وزن هزاردانه، موقعيت گياه از نظر رشد (محدود يا نامحدود بودن)، حساسيت به نور و درجه زودرسی تعيين می شود. موفقيت هايی که تاکنون از نظر اصلاح واريته های مقاوم به خشکی وپر محصول کسب شده است، مرهون نوعی به نژادی هدايت شده نبوده وبيشتر اتفاقی است. روند فعلی به اين صورت است که واريته ها يا لاين هايی را که ازنظر هريک ازصفتها برتر هستند، اصلاح می کنند و سپس شکل های مطلوبی را که ازراه ترکيب کردن چند واريته يا لاين در يک لاين برتر که بيشتر صفات بالا را داشته باشد، به وجود می آورند. اين نوع تحقيقات هدايت شده، گرچه با صرف وقت و هزينه بيشتر همراه است، در درازمدت در مقايسه با روش رايج به نژادی که متکی به تصادف است وحتی امروزه نيزاکثرمتخصصين بهنژادی به آن متکی هستند ساده ترو با درجه اطمينان بيشتری همراه است.

انواع تنش خشکی :

- خشکی اتمسفری : اين خشکی ناشی از رطوبت اندک هواست و اغلب در نتيجه وقوع بادهای خشک و بسيار گرم مشاهده می شود.

- خشکی خاک : اين خشکی وقتی به وجود می آيد که عرضه رطوبت خاک نسبت به تبخير و تعرق دارای تاخير زمانی باشد.

گفتنی است که درمناطق خشک، خشکی را برحسب زمان وقوع به سه دسته تقسيم می کنند :

الف) خشکی ممتد– در خشکی ممتد، گياه در تمام دوران فصل رشد با کمبود آب مواجه بوده و شانس موفقيت در ايجاد واريته هايی که بتوانند دراين شرايط عملکرد اقتصادی مطلوبی داشته باشند بسيار اندک است، بنابراين سرمايه گذاری در برنامه های به نژادی دراين مورد اقتصادی نيست.

ب) خشکی انتهايی- در شرايطی که خشکی از نوع انتهايی است و وقوع آن منظم است، لازم است بيشتر کارهای به نژادی برای ايجاد واريته های زودرس باشد تا ازتنش انتهايی بگريزند.

ج) خشکی موقتی- حتی درمکانها يا فصل هايی که بارندگی کافی وجود دارد، ممکن است در مراحل مختلف رشد، دوره های تنش آبی رخ دهد. درچنين وضعيتی که خشکی ازنوع موقتی است، بايد بهنژادی برای ايجاد ارقام پرتوليد که درشرايط خشکی موقت، نسبتا کمتر تحت تاثيرقرارگرفته و بعد از رفع تنش به سرعت بهبود می يابند، صورت گيرد.

طبق گفته راجارام و همكاران (1995) تقريبا 32% از نواحی زير کشت گندم در کشورهای در حال توسعه يکی از انواع خشکی (ممتد، انتهايی وموقتی) را در مدت فصل رشد و نمو محصول تجربه می کنند، که اين امر اهميت مقابله با تنش خشکی در اين مناطق را به خوبی نشان می دهد.

اثرات تنش خشکی بر گياهان مختلف

گياهانی که درمعرض تنش خشکی قرار دارند، نه تنها از لحاظ اندازه کاهش خواهند يافت، بلکه ضخامت لايه های پارانشيمی برگ ها افزايش می يابد. نتيجه اين وضعيت ضخامت به نسبت زياد، چرمی شدن و کوتينی شدن شاخ وبرگها است که ازخصايص گياهان مقاوم به خشکی می باشد. ازديگر اثرات کمبود آب می توان به اثر مهم کمبود آب دربافتهای مريستمی اشاره کرد كه بر روی فعاليتهای سازندگی از قبيل ساختن  DNAو RNAو مواد جداره سلول موثر است. کاهش آماس باعث تقليل نمو سلول می شود که به نوبه خود موجب کاهش نمو برگ، شاخه وريشه ها می شود. از طرفی کاهش آماس بر فرايندهای وابسته به آن نظير باز شدن روزنه ها موثر است. می توان گفت که اغلب اثرات تنش آب به جز آنهايی که مستقيما از طريق کاهش آماس وارد عمل می شوند، بستگی به از دست دادن آب پروتوپلاسم دارد. کاهش لزوجت پروتوپلاسم، افزايش نفوذ پذيری نسبت به آب، اوره وگليسيرين، تجزيه پروتئين ها و افزايش تنفس در مراحل اوليه برخورد گياه با تنش رطوبتی رخ می دهد. کاهش سطح برگ، بسته شدن روزنه ها و کاهش فعاليتهای پروتوپلاسمی نيز موجب تقليل فتوسنتز می شود. کمبود آب همچنين موجب تغييراتی در انواع و مقادير کربوهيدراتهای گياه می شود.

اثرات تنش خشکی در گياهان مختلف يکسان نيست ونوع، رقم و مرحله رشد گياه در ميزان صدمات وارده به گياه، نقش تعيين کننده ای دارد. از طرفی در بعضی گياهان تنش در برخی مراحل رشد با اثرات مفيدی همراه است. در اين شرايط، تنش جزيی رطوبت هرچند که ميزان رشد وعملکرد را کاهش می دهد، اما ممکن است در بهبود خصوصيات کيفی محصولات زراعی وباغی موثر باشد. به طور مثال تنش جزيی آب کيفيت ميوه های سيب، گلابی، هلو وآلو را افزايش داده است. تنش آبی مقدار روغن نعناع و چربی ميوه های زيتون، درصد روغن سويا و درصد پروتيين دانه های گندم را افزايش می دهد. دوره خشکی دو ماه قبل از گلدهی درخت انبه، سبب کاهش رشد سبزينه ای وافزايش گلدهی و در نتيجه عملکرد بيشترمی شود. به عنوان مثال در مطالعه ای در آفريقای جنوبی تنش آبی در طول زمستان، عملکرد سالانه انبه را حدود 9 درصد افزايش داد.

Rajaram, S., H.J., Braun, M.Van Ginkel and P.M.A.Tigerstedt. 1995. CIMMYTs approach to bread for drought tolerance. Euphytica 92(1-2): 147-153

                                                                                                             
برچسب‌ها: تنش خشکی, انواع تنش خشکی, اثرات تنش خشکی

ارسال توسط مهدی

استراتژی های مختلف برای گزینش ارقام مقاوم به تنش خشکی

براساس آمار منتشره در سالهای اخیر، افزایش ویا کاهش عملکرد محصولات کشاورزی (از جمله گندم) به طور مشخصی مربوط به میزان وتوزیع بارندگی سالانه می باشد. کاهش بارندگی در برخی سالها در اکثر مناطق منجر به بروز تنش خشکی بخصوص در مراحل رشد انتهایی می شود که مشخصا سبب کاهش عملکرد می شود. بنابراین مشخص است که انتخاب گیاهان و ارقام زراعی و همچنین روشهای تولید باید در دو جهت کاملا متضاد باشند :

- گیاهانی کشت شوند که در شرایط نزدیک به خشکی و درسالهای کم باران، سودده هستند. مقاومت به خشکی، تحمل خشکی وکمی مصرف آب از نیازهای اصلی است.

- گیاهانی کشت شوند که قادر به حداکثر استفاده از عوامل محیطی مناسب در سالهای پرباران باشند.

براین اساس شناسایی ژنوتیپهای دارای پتانسیل عملکرد (Yield potential) بالا، و درعین حال دارای عملکرد قابل قبول در سالهای کم باران لازم به نظرمی رسد. به عبارت دیگر، نیاز به ترکیب پتانسیل عملکرد (YP) و پایداری عملکرد (Yield stability) در ژنوتیپهای مورد نظر وجود دارد. اما با توجه به این که هر نوع استرس، از جمله خشکی، تمایل به کاهش عملکرد دارد ترکیب این دو باهم مشکل است. براین اساس چهار فلسفه مهم اصلاحی، هرگاه دنبال هردوی پتانسیل عملکرد وپایداری عملکرد باشیم، می تواند پیشنهاد شود :

الف- گزینش براساس عملکرد بالقوه ژنوتیپها :

این استراتژی براین فرض استوار است که رقمی که عملکرد بالایی در شرایط بهینه(Optimum) دارد (پتانسیل عملکرد بالایی دارد) در شرایط غير بهينه (استرس) هم عملکرد نسبتا خوبی خواهد بود. حسن این روش، وجود توارث پذیری بالا برای عملکرد و اجزا عملکرد تحت شرایط اپتیمم می باشد.

برخی از پژوهشگران (اهدایی،1372 فیشر، 1979 و قدسی وهمکاران،1383) معتقدند از نظرتحمل به خشکی بین ارقام گندم واریانس ژنوتیپی وجود دارد و معمولا ارقامی که در شرایط معمولی از عملکرد زیادی برخوردارند، شرایط تنش را نیز بهتر تحمل نموده وعملکرد قابل قبولی دارند.

اما برخی دیگر از محققین با مستقل دانستن اصلاح عملکرد تحت شرایط اپتیمم و استرس این استراتژی را چندان موثر نمی دانند.

ب- گزینش براساس عملکرد مطلوب تحت شرایط استرس :

 این استراتژی براین فرض استواراست که چون در شرایط استرس خشکی، شرایط رشد اپتیمم هرگز وجود ندارد، لذا بی معنی است که تحت استرس خشکی به دنبال عملکرد بالقوه باشیم. در اینجا یک رقم برتر برای خشکی در یک فرآیند طولانی انتخاب طبیعی تحت شرایط خشکی تولید شده است.

این روش بیشتر مناسب محیط هایی است که گیاه دوره زندگی اش را با استفاده از ذخایر رطوبتی خاک از فصل قبل تکمیل می کند. هارد(1971)اظهار نمود که واریته هایی که برای عملکرد بالا تحت شرایط عادی (اپتیمم) انتخاب شده اند، لزوما در شرایط تنش دارای عملکرد بالایی نخواهند بود. او اعتقاد دارد که واریته مقاوم به تنش را بایستی در شرایط تنش ارزیابی و سپس انتخاب کرد.

این استراتژی بر دو شرط استوار است : 1- تنوع ژنتیکی برای مقاومت به خشکی باید در داخل جمعیت باشد. 2- پتانسیل عملکرد بالا به طورمنفی با معیارهای انتخاب همبستگی منفی نداشته باشد.

مزیت اصلی در اینجا پایداری عملکرد (Yield stability) است. چون تغییرات از یک فصل به فصل دیگر، همچنین اثرات متقابل محیط و ژنوتیپ در نسلهای متوالی انجام می گیرد، به پایداری بسیار کمک می کند. اما عیب اصلی این روش این است که به علت پائین بودن توارث پذیری عملکرد واجزای آن تحت شرایط استرس، انتخاب برای عملکرد پتانسیل، کمتر موثر است. این امر سبب می شود که در سالهایی که نزولات آسمانی فزونی می یابد، واریته انتخابی پاسخ مناسبی به شرایط رطوبتی ندهد. تغییرات در میزان نزولات آسمانی، شاخص انتخاب محیطی اصلاح گران را از سالی به سال دیگر تغییرمی دهد واصلاح گر برای جبران این مساله باید تعداد مناطق آزمایشی را بیشتر و اندازه جمعیت را بزرگتر درنظر بگیرد.

ج- گزینش براساس استفاده ازعملکرد ژنوتيپها درهردومحيط تنش وبدون تنش :

در این استراتژی گیاه درهردو محيط تنش وبدون تنش(نرمال) قرار گرفته و سپس عملکرد حاصل از شرایط بهینه و شرایط استرس با کمک شاخصهایی مقایسه شده وژنوتیپهای دارای پتانسیل عملکرد بالا، و درعین حال دارای عملکرد قابل قبول در سالهای کم باران شناسایی  می شوند. ريچاردز(1996) بيان نموده است كه انتخاب براساس عملكرد ژنوتيپها درهردو محيط تنش وبدون تنش، باعث انتخاب ژنوتيپهايي با عملكردبالا در شرايط تنش مي شود، چرا كه آللهاي مطلوب تحت شرايط تنش خشكي انتخاب شده و در همين زمان پاسخ به انتخاب در شرايط بدون تنش به دليل وراثت پذيري بالاتر عملكرد حداكثر است. در این رابطه گروهی از پژوهشگران ویژگیهایی را با نام شاخص‌های مقاومت وحساسيت به خشکی مانند میانگین حسابی عملکرد(MP)، تحمل(TOL)، شاخص حساسیت به تنش(SSI)، میانگین هندسی عملکرد(GMP) و شاخص تحمل به تنش (STI) معرفی و همبستگی آنها را با عملکرد ژنوتيپها درشرایط  مطلوب و تنش گزارش کرده اند.

روی و مورتی معتقدند که انتخاب برای عملکرد و صفات منسوب به توسعه در گندم باید تحت محدوده وسیعی ازشرایط بهینه و دارای تنش انجام گیرد. متوسط عملکرد در تمام این محیط های مورد آزمون باید به عنوان یک معیار انتخاب برای تشخیص فامیلهای برتر استفاده شود و انتخاب درون فامیلی فقط تحت شرایط رطوبتی امکان پذیرد. این روش اصلاحی برای تهیه ارقامی است که دارای سازگاری به محدوده‌ای وسیع از شرایط محیطی می باشند. این رویه وقتی که گیاهان بارندگی را در طول مدت رشدشان دریافت می دارند یا در یک اقلیم رشدی بهینه تر که خشکی های دوره ای در آن اتفاق می افتد، مناسب ترین روش است.

نورمند (1376) معتقد است که انتخاب وتصفیه شدید نسلهای اولیه در شرایط تنش شدید خشکی که عمدتا مورد استفاده به نژاد گران قرار می گیرد، روش نادرستی است. زیرا تظاهر قدرت رویشی گیاه وظهورعملکرد ژنوتیپها در محدوده زمانی کوتاه ودر شرایط محدودیت شدید محیطی انجام می شود، لذا این شرایط برای تظاهر کامل پتانسیل ژنتیکی عملکرد وسایر صفات مرتبط باآن کافی نیست. بنابراین اعتقاد براین است که در نسلهای اولیه انتخاب برای مقایسه ژنوتیپهای مقاوم به خشکی باید اقلیم ها و محیطهایی انتخاب شوند که دارای تنش متوسطی باشند. سپس نتایج برتردر هردو شرایط تنش وغیرتنش، با هم مقایسه و ارزیابی شوند . 

د- گزینش برپايه تلفیقی ازعملکرد وصفاتی که با عملکرد همبستگی نشان می‌دهند :

در بررسی های بسیاری از محققین کارآیی گزینش ارقام مقاوم به خشکی براساس عملکرد در شرایط مطلوب به علت بزرگی، عدم تفکیک کامل وغیر قابل پیش بینی بودن اثرات متقابل ژنوتیپ و محیط مورد تردید قرار گرفته است. همچنین اعتقاد براین است که گزینش براساس پایداری عملکرد، به تنهایی معمولا منجر به انتخاب ژنوتیپهایی با عملکرد پایدار ولی پائین می شود، بنابراین ترکیبی ازعملکرد و صفاتی که با عملکرد همبستگی نشان می دهند برای گزینش ژنوتیپهای مقاوم به خشکی پیشنهادشده است.

فیشر و ماورر (1978) دو مرحله در تهیه ارقام مقاوم به خشکی مطرح نموده اند : ابتدا ارقام براساس عملکرد دانه در شرایط تنش آبی به گونه ای شدید و سریع غربال شوند، سپس نمونه های باقی مانده براساس صفات مورفو- فیزیولوژیک مهم ومرتبط با عملکرد و موثر در مقاومت به خشکی غربال شوند. 

درشرایط تنش خشکی انتهایی، پژوهشگران ویژگیهای زیررا به عنوان صفات مهم مرتبط با عملکرد پیشنهاد کرده اند: تولید ریشه های قوی وعمیق، مومی بودن سطح برگها، وجود ریشک، وجود سیستم تنظیم اسمزی کارآ، بازده بالای تعرق، مقاومت به گرما، قابلیت بالا در استفاده از مواد ذخیره شده ساقه که در دوران رشد رویشی تجمع یافته اند وکارآیی تولید اسید آبسزیک در سلولهای مریستم ریشه وانتقال آن به سایر قسمتها. در مورد همبستگی عملکرد با صفاتی مانند برتری رشد رویشی، ارتفاع گیاه، وزن دانه، تعداد دانه در واحد بوته، مدت پرشدن دانه و زمان رسیدگی نیز نتایج متفاوتی با توجه به اختلاف ژرم پلاسمها و محیطهای مورد آزمایش حاصل شده است.

اهدایی، ب.، 1372. انتخاب برای مقاومت به خشكی درگندم.مقالات كلیدی اولین كنگره زراعت واصلاح نباتات ایران. دانشكده كشاورزی كرج، دانشگاه تهران. صغحات 62-23.

قدسی،م.، م. ر. چائی چی، م. ر. جلال كمالی و د. مظاهری. 1383. تعیین حساسیت مراحل نمو گندم نان به تنش رطوبتی و تاثیر آن برعملكرد واجزای عملكرد. مجله نهال وبذر، جلد20، شماره 4، صفحات509-489.

نورمند موید، ف.، 1376. بررسی تنوع صفات كمی ورابطه آنها باعملكرد گندم نان در شرایط دیم وآبی وتعیین بهترین شاخص های مقاومت به خشكی. پایان نامه كارشناسی ارشد اصلاح نباتات، دانشگاه تهران.

Fisher, R.A. 1979. Growth and water limitation to dryland wheat yield in Australia: a physiological framework. Journal of Australian Institute of Agricultural Science 45: 83-94.

Fisher, F.A. and R. Maurer. 1978. Drought resistance in spring wheat cultivars, I.Grain yield response. Australian Journal of Agriculture Research.29:897-912. 29:897-912.                                                                                                      

Hurd, E.A. 1971. Can we breed for drought resistance? In: Drought injury and resistance in crops. CSSA special publ. No.2, Madison. Wisconsin. pp: 77-88

Richards, R.A. 1996. Defining selection criteria to improve yield under drought. Plant Growth Regulation. 20:157-166


برچسب‌ها: تنش خشکی, استراتژی‌های گزینش ارقام مقاوم

ارسال توسط مهدی

 1-اهميت گندم

گندم به عنوان يكي از قديميترين گياهان  اهلي شده بدست انسان، از سابقه كشت وكار طولاني برخوردار بوده و با تاريخ تمدن بشر همراه وعجين شده است. بسياري از قحطي هاي بزرگ در طول تاريخ بشر، ناشي از كاهش ميزان توليد گندم(به دليل عواملي همچون خشكسالي ويا هجوم سن) وبه تبع آن كاهش توليد نان به عنوان "قوت لايموت" مردم بوده كه مسبب گرسنگي وحتي مرگ انسانهاي بسياري شده است. در ايران نيز از گذشته هاي دور تاكنون، گندم به عنوان ماده اوليه تهيه نان، همواره موردتوجه قرارداشته وگندم و نان به عنوان نماد بركت خداوند از احترام بالايي برخوردار بوده و هرگونه اسراف در مصرف آنها ناپسند شمرده شده است. امروزه نيز با وجود كشت انواع محصولات زراعي دراقصي نقاط جهان وكاهش اتكاي بشر به گندم، اين محصول استراتژيك همچنان در كانون توجه جهانيان قرار دارد وتحقيقات مختلفي درمورد بهبود كمي وكيفي آن در حال انجام است.در ايران نيز باتوجه به خشك ونيمه خشك بودن اين سرزمين، تلاشهاي بسياري درجهت افزايش سطح زيركشت گندم ويا معرفي ارقام پر محصول وسازگار به شرايط سخت اقليمي صورت گرفته ويا درحال انجام است. با اين همه، توجه به بهبود كيفيت نانوايي گندمهاي توليدي كشورلازم به نظر مي رسد، زيرا كيفيت نازل برخي از ارقام گندم و درنتيجه قابل مصرف نبودن بخش عمده نانهاي توليد شده از آنها بدليل خمير بودن، زود بيات شدن ويا ماكول نبودن، سبب روانه شدن آنها به سوي سطلهاي زباله منازل مي شود. بنابراين، ايجاد ومعرفي لاينها وارقام با كيفيت نانوايي مناسب و عملكرد مطلوب بايد به عنوان امري ضروري شناخته شود تا از به هدر رفتن زحمات كشاورزان سختكوش و محققين عزيز اين عرصه جلوگيري شده و موجبات استفاده حداكثري از مواهب الهي فراهم شود. 

2- تنش های محيطی

تنش های محيطی مهم ترين عوامل کاهش دهنده عملکرد محصولات کشاورزی در سطح جهان هستند. زيرا در واقع گياهان به دليل تنش های موجود تنها به25 درصد توان توليدی خود می رسندو75 درصد توان توليدی آنها مورد استفاده قرار نمی گيرد. هرچه مقاومت به اين تنش ها بيشتر شود، امکان افزايش محصول فراهم تر خواهد بود. در برخی نقاط کره زمين به دليل موقعيت خاص جغرافيايی، عوامل تنش زا در توليد محصولات کشاورزی تاثير بيشتری دارند. ايران ازجمله اين کشورهاست که در اکثر نقاط آن تنشهای مهم غيرزنده نظير خشکی، شوری، دما، باد و نيز تنش های زنده شامل قارچ ها، باکتری ها، ويروسها و حشرات موجب کاهش عملکرد، از بين رفتن حاصلخيزی خاک وگاهی عدم امکان ادامه کشاورزی شده است. از ميان تنش های فوق، تنش خشکی (Drought Stress) از عمده ترين خطرات برای توليد موفق محصولات زراعی در ايران وجهان است.

ايران با متوسط نزولات آسمانی 240 ميلی متردر زمره مناطق خشک ونيمه خشک جهان طبقه بندی می شود (طبق تعريف آمبرژه مناطقی را خشک نامند که بارندگی سالانه آنها کمتر از250 ميلی متر باشد و مناطق با بارندگی سالانه 250تا450 ميلی متر را نيمه خشک گويند). حدود 45درصد اراضی زير کشت گندم ديم در ايران دارای نزولات کمتراز350 ميلی متر است.

بالا بودن مقدارتبخيروتعرق، محدوديت منابع آبی و ساير عوامل که سبب کاهش عملکرد گياهان زراعی درايران می شوند، ضرورت حفظ واستفاده بهينه ازمنابع آبی را از طريق روش های به زراعی وبه نژادی، يادآور می شوند. از روشهای به زراعی می توان به تاريخ کاشت مناسب، استفاده از مالچ برای جلوگيری از تبخيروتعرق و تراکم مناسب اشاره کرد. از روشهای به نژادي نيز می توان به انتخاب ومعرفی ارقام متحمل به خشکی، با توجه به شناخت وتقويت مکانيسمهای تحمل به خشکی، اشاره کرد.

3- خشکي چيست؟

خشکی يکی از بلايای طبيعی است که وقتی ميزان بارش درطول يک فصل يا يک دوره زمانی کمترازحد معينی باشد، رخ می دهد، به طوری که ميزان آب برای برطرف کردن نيازهای فعاليتهای بشری کافی نخواهد بود. خشکی از ديدگاه های مختلفی همچون هواشناسی، هيدرولوژيکی، کشاورزی، اجتماعی واقتصادی تعريف های گوناگونی دارد. گيبس(1979) خشکی را به مفهوم عدم توازن بين عرضه وتقاضای آب برای گياه می داند. رايج ترين تعريف خشکی در کشاورزی توسط ادميدس و همکاران (1989) مطرح شده است، آنها معتقدند که اصولا تنش آبی زمانی به وقوع می پيوندد که تقاضای تبخيری اتمسفر بالای برگها (تبخيروتعرق پتانسيل = ETP) از ظرفيت وتوانايی ريشه ها برای استخراج آب از خاک (تبخير و تعرق حقيقی= ETA) تجاوزنموده و فراتر رود.

درواقع از نظرفيزيولوژيست گياهی، خشکسالی چيزی فراتراز فقدان بارندگی است. زيرا تنش های محيطی ديگری نيز در شرايط تنش خشکی ايجاد می شوند که به طور نمونه می توان به موارد زير اشاره کرد :

تجمع نمک ها در لايه های بالايی خاک و اطراف ريشه که منجر به تنش اسمزی و سميت يونی می شود، افزايش سختی خاک در اثرخشک شدن آن که به نحو نامطلوبی رشد ريشه را تحت تاثير قرار داده و منجربه کاهش رشد برگ ها وفتوسنتزبه خصوص درگياهچه ها می شود، غيرقابل دسترس شدن مواد غذايی به خصوص درافقهاي بالايی خاک که سريع تر خشک می شوند ولی ازنظر مواد معدنی غنی ترين افق خاک هستند، بالارفتن دمای اندامهاي گياه که منجر به تنفس زياد وصدمه به فرايندهای متابوليکی و ساختمان سلولی می شود و غيره................

4- گندم، محصولی استراتژيک

گندم اين محصول استراتژيک و با اهميت که سالانه 16درصد از اراضی زراعی دنيا را به خود اختصاص  می دهد، همچنان مايه برکت سفره ما ايرانيان وبسياری از ملتهای دنياست. با اينکه اين محصول دربيشترمناطق دنيا کشت می شود ولی توليد ناکافی آن دربسياری از کشورها باعث وابستگی آنها به واردات اين محصول استراتژيک می گردد. ايران که خود درگذشته ازوارد کنندگان گندم به شمار می رفت و حتی در سال 1379 با واردات 5/6ميليون تن گندم تبديل به يکی از بزرگترين واردکنندگان گندم شده بود، با اتخاذ سياستهای مناسب وبه کارگيری متخصصين وپژوهشگران خبره با افزايش سطح زيرکشت گندم و استفاده ازارقام پرمحصول ومتحمل به شرايط نامطلوب محيط، سرانجام موفق شد تا درسال 1384درتوليد گندم به خودکفايی برسد. اين در حالی است که به گفته کارشناسان فائو درسالهای آتی با توجه به رشد بی رويه جمعيت جهان و رشد مصرف نان، تقاضا برای خريد گندم افزايش می يابد که اين امر سبب افزايش قيمت جهانی گندم می شود.

5- راهکارهای افزايش توليد گندم

به طورکلی برای افزايش توليد گندم سه راهکار مدنظر می باشد :

الف- افزايش توليد گندم از طريق افزايش سطح زير کشت

ب- تبديل مزارع ديم به آبی.

ج- از طريق معرفی ارقام پر پتانسيل(پرمحصول) چه در بخش گندم آبی وچه دربخش گندم ديم.

با توجه به اينکه اغلب زمينهای زراعی جهان تاکنون زير کشت رفته اند و حتی بعضا با نابودسازی جنگلها اقدام به افزايش سطح زير کشت محصولات زراعی شده است وهمچنين اهميت ساير محصولات زراعی و قيمتهای بالای آنها، امکان توسعه سطح زيرکشت گندم تنها تاحد محدودی وجود دارد وعملا اين راهکار در درازمدت بی فايده خواهد بود.

درمورد تبديل مزارع ديم به آبی به منظور افزايش عملکرد نيز به علت کمبود منابع آبی، اين راهکارتنها درصورت مديريت صحيح منابع آبی و استفاده از روشهای آبياری مکانيزه (تحت فشار) ثمربخش خواهد بود که اين امر نيز هزينه های هنگفتی را درپی خواهد داشت.

در مورد سومين راهکارتلاشهای خوبی انجام شده است. چرا که ارقام پر پتانسيلی چه با استفاده مستقيم از منابع بين المللی و چه با استفاده از دورگ گيری از منابع مذکوربا ارقام داخلی به دست آمده است که باعث افزايش چشمگير راندمان توليد شده اند.

با توجه به اينکه گندم عمدتا در مناطق نيمه خشک جهان کشت می شود، امروزه توجه زيادی به توليد و معرفی ارقامی می شود که دربرابر خشکی متحمل باشند و براثرمواجه با دوره های خشکی دچارافت چشمگير عملکرد نباشند.

تا سال 1375، محور اصلی تحقيقات به نژادی بخش تحقيقات غلات تحقيق درجهت معرفی ارقام با عملکرد بالا و کيفيت مناسب برای شرايط اپتيمم بوده است. ليکن با توجه به محدوديت آب آبياری به خصوص بحران کمبود آب درآينده و با توجه به اين امر که ميانگين ريزش های جوی کشور ما کمتر از 250ميلی متردر سال يعنی کمتر از يک سوم ميانگين ريزشهای جوی سالانه دنيا (860ميلی متر) می باشد، بسياری از گندمکارانی که بذر اصلاح شده اين ارقام را خريداری وکشت می کردند به علت محدوديت آب در اراضی گندم آبی بخصوص در آخرفصل (دليل اصلی آن رقابت زراعتهای بهاره با آخرين آبياری گندم درمرحله دانه بندی است)، مجبور به محروم کردن گندمزارهای خود از يک يا حتی دونوبت آبياری آخر فصل بودند واين قطع آبياری بستگی به زمان آن می تواند تاثير قابل ملاحظه ای بر روی عملکرد ارقام گندم داشته باشد. تنش خشکی آخر فصل محدود به منطقه خاصی نبوده وتقريبا کليه مناطق کشور مبتلا به قطع آبياری آخر فصل می باشند. اين امر منجر به اين شده است که در بخش گندم آبی، معرفی ارقامی که باحداکثر دونوبت آبياری در بهار(پس از قطع آبياريهای بهاره) بتوانند عملکرد مطلوبی با کيفيت دانه مناسب داشته باشند، در سرلوحه کارها قراربگيرد. در چند سال اخير، منابع ژرم پلاسم مختلفی ازکشورهای مختلفی تهيه و به همراه مواد داخلی با استفاده از شاخصهای مقاومت به خشکی، مورد ارزيابی قرارگرفته وخواهند گرفت. ارقام ولاين های انتخابی درتلاقی ها مورد استفاده قرار خواهند گرفت .

نکته مهمی که درکنارعملکرد گندم بايد مورد توجه قراربگيرد کيفيت نانوايی آن است، زيرا جز موارد معدودی، هدف ازکشت گندم تهيه نان مناسب ازآرد آن است. ممکن است که يک واريته گندم عملکرد بالايی داشته باشد ولی از خصوصيات نانوايی مطلوبی برخوردار نباشد، دراين صورت، ارزش اين واريته از واريته ديگری که عليرغم عملکرد نسبتا کمترازکيفيت نانوايی مطلوبی برخوردار است پايينتر شمرده می شود. در مورد تنش خشکی باتوجه به تاثير توامان خشکی(بخصوص خشکی انتهايی) برخصوصيات کيفی وکمی گندم، شناسايی رابطه بين ميزان تحمل ژنوتيپهای مختلف گندم نسبت به خشکی وکيفيت نانوايی آنها ازاهميت زيادی برخوردار است.


برچسب‌ها: تنش خشکی, خصوصیات کمی و کیفی گندم

ارسال توسط مهدی

آپلود عکس

خرید اینترنتی

فال حافظ

قالب وبلاگ