معرفی کتاب "پرسش های پایان ترم آمار و احتمالات کشاورزی دانشگاه پیام نور با پاسخ تشریحی(مهرماه 84 تا بهمن ماه 89)"

از مدتی پیش به همراه بعضی دوستان، مشغول گرد آوری و پاسخگویی به سئوالات پایان ترم ادوار گذشته آمار و احتمالات کشاورزی بمنظور تالیف و تدوین کتابی جامع تحت عنوان "پرسش های پایان ترم آمار و احتمالات کشاورزی دانشگاه پیام نور با پاسخ تشریحی(مهرماه 84 تا بهمن ماه 89)" بوده ام. حال که به لطف خداوند، شاهد انتشار آن هستیم، مناسب دیدم که مطلبی را جهت معرفی این کتاب به دانشجویان گرامی گرایش های مختلف رشته کشاورزی که مخاطبین اصلی آن می باشند، به نگارش درآورم و بهترین مطلب در این زمینه را درج پیش گفتار کتاب یاد شده دانستم که در ادامه شاهد آن خواهیم بود. امید است که با تالیف و انتشار کتاب حاضر، گامی هر چند ناچیز در جهت رشد و اعتلای علمی دانشجویان گرامی برداشته شده باشد.

پیش گفتار کتاب "پرسش های پایان ترم آمار و احتمالات کشاورزی دانشگاه پیام نور با پاسخ تشریحی(مهرماه 84 تا بهمن ماه 89)"

آمار و احتمالات، دو واحد درسی نظری است که گرایش های مختلف رشته ی کشاورزی ملزم به گذراندن آن بوده و از اهمیت نسبی برای همه ی گرایش ها برخوردار است، اگرچه برای بعضی گرایش ها، مانند اقتصاد کشاورزی، اهمیت بیشتری دارد. آزمون پایان ترم این درس در دانشگاه پیام نور به شکل تستی و تشریحی (با در نظر گرفتن 60 دقیقه زمان برای پاسخگویی به سئوالات تستی و مدت زمان مشابه برای پاسخگویی به پرسش های تشریحی) برگزار می شود و معمول این است که 20 پرسش تستی و پنج پرسش تشریحی، هر کدام هفت نمره را به خود اختصاص می دهند و با افزودن شش نمره میان ترم، نمره دانشجو محاسبه و اعلام می شود. با توجه به محدودیت ساعات درسی و حجم بالای مطالب، از خواسته های اصلی دانشجویان رشته کشاورزی، دسترسی به پرسش های مطرح شده ترم های پیشین و اطلاع از نحوه ی برگزاری آزمون های ادوار گذشته می باشد. در این مجموعه تلاش شده پرسش های پایان ترم سال های گذشته ی درس آمار و احتمالات، به طور تشریحی پاسخ داده شود تا دانشجویان در کنار آشنایی با پرسش های سال های گذشته، پاسخ تشریحی هر پرسش را هم داشته باشند. این پاسخ تشریحی، حتی پرسش های تستی را هم شامل می شود تا دانشجو گذشته از دسترسی به پاسخ صحیح هر تست، راه حل و روش پاسخ گویی به تست ها را هم بیاموزد.

با مرور این مجموعه پرسش ها، دانشجو از اهمیت نسبی فصل های مختلف کتاب و مباحث مطرح شده در هر فصل و سهم هر کدام از آنها در مجموعه پرسش های پایان ترم مطلع شده و امکان آگاهی از مطالبی چون: کدام مباحث کتاب، بیشتر به صورت تستی پرسیده می شوند و چه قسمت هایی بیشتر پرسش تشریحی خواهند داشت! چه مباحثی از کتاب هیچ موقع مورد پرسش تستی نبوده اند! چه قسمت هایی تاکنون به صورت تشریحی پرسیده نشده اند و کدام مباحث تا به حال، نه بصورت تستی و نه بصورت تشریحی پرسیده نشده اند! کدام پرسش ها بیشترین فراوانی را داشته اند و غیره، را خواهد داشت.

همچنین با مروری اجمالی بر پرسش های سال های قبل، دانشجو متوجه می شود که بسیاری از نمونه های ذکر شده در کتاب، بدون کوچک ترین تغییر (حتی در اعداد و یا شیوه ی نگارش) به همان صورت که در کتاب (متن یا پرسش ها) درج شده اند، مطرح می شوند و بعضی از این پرسش ها (مانند پرسش 2-9 یا مثال 4 صفحه ی 212 و یا مثال 7 صفحه ی 245 کتاب درسی)، تاکنون چندین و چند بار بصورت تشریحی مورد سئوال قرار گرفته اند!! اگرچه این اطلاعات نباید موجب غفلت دانشجو از سایر بخش های کتاب که اهمیت کمتری در امتحان دارند، گردد.

نگارندگان که خود از مدرسین درس آمار و احتمالات کشاورزی در دانشگاه پیام نور می باشند، بر این باورند که مطالعه کتاب حاضر که بصورت خودآموز و با شرح کامل حل سئوالات مطروحه همراه است، علاوه بر آشنایی با سئوالات ترمهای گذشته، سبب می شود که دانشجویان عزیز با دقت نظر در شیوه حل مسائل، مهارت خود در امر پاسخگویی دقیق و سریع به سئوالات مشابه را بهبود بخشند تا دیگر هیچ سئوالی در نزد آنها غریب و یا دشوار نباشد. 

نگارندگان:

سید علیرضا سیدمحمدی، نسرین سادات سیدمحمدی و مهدی متقی

کتاب حاضر در کتاب فروشی های معتبر سراسر کشور قابل تهیه است و در اهواز، کتاب فروشی های رشد، بین الملل و شعبه های یک و دو شهر کتاب، این کتاب رو به فروش می رسانند، همچنین دانشجویان پیام نور استان البرز (کرج)، می توانند از طریق واحد انتشارات و تکثیر واقع در دانشگاه پیام نور واحد کرج و یا کتابفروشی های مقابل دانشکده کشاورزی دانشگاه تهران، کتاب را تهیه فرمایند.

جهت سفارش خرید کتاب با مرکز نشر کتاب های دانشگاهی کتابیران (واقع در تهران) به مدیریت آقای عیسی لو و شماره تلفن 18-66566509 تماس برقرار گردد.

كتاب فوق الذکر در بيست و پنجمين نمايشگاه بين المللي كتاب تهران، بخش ناشران دانشگاهي، سالن 19B، غرفه 46، انتشارات فرانما (ناشر كتاب هاي آموزشي و كمك آموزشي پيام نور) با 20 درصد تخفيف قابل تهيه می باشد.

بهای پشت جلد: 2500 تومان

لکتین های گیاهی بعنوان بخشی از سیستم دفاعی گیاه در برابر حشرات (بخش دوم و پایانی)

فعالیت حشره کشی لکتین های گیاهی

در طی دو دهه گذشته، گزارشات متعددی در مورد فعالیت حشره کشی لکتین های گیاهی در برابر بسیاری از حشرات آفت متعلق به رده های لپیدوپترا، کولئوپترا، دیپترا و هوموپترا منتشر شده است. هم در ارزیابیهای آزمایشگاهی با رژیمهای غذایی مصنوعی سخت و هم در ارزیابیهای محیطی با گیاهان ترنس ژنیک، بیان یک ژن لکتین خارجی بیانگر پتانسیل لکتین های گیاهی مختلف بعنوان پروتئین های حشره کش است. این بخش مروری مختصر از خصوصیات حشره کشی گزارش شده برای لکتینهای گیاهی متعلق به خانواده های مختلف را ارائه می دهد.

آمارانتین ها: با توجه به بررسی مکان اختصاصی آمارانتین ها در بذور  و  جذابیت بالای آنها برای T آنتی ژن، می توان انتظار داشت که این لکتین ها در دفاع گیاه در برابر شکارچیان دانه نقش دارند. اما، در حال حاضر اطلاعات بسیار اندکی از نقش فیزیولوژیکی آمارانتین ها و شرکت آنها در دفاع گیاه وجود دارد. مطالعات اخیر در مورد بیان آگگلوماتینین caudatus A.،(ACA) ،  در آوندهای آبکش تنباکو و پنبه پیشنهاد می کند که می توان از طریق ژن ACA سودمندی ژن مقاومت به شته را مورد بررسی قرار داد. ارزیابی زیستی حشره با شته های Myzus persicae و Aphis gossypii به ترتیب 75 و 64 درصد ممانعت از رشد جمعیت شته را در لاینهای ترنس ژنیک نشان داد، بالاترین میزان بازدارندگی در لاینهای بیان کننده بیشترین میزان لکتین بود.

لکتین های دارای بنیانهای hevein و پیوندیابنده با کیتین: بواسطه برهمکنش لکتین های دارای بنیان های hevein  با GlcNAc-oligomers (کیتین)، همیشه این باور وجود داشت که این لکتین ها با دفاع گیاه در برابر حشرات مرتبط هستند. طرحهای تغدیه با رژیمهای مصنوعی تایید کرد که انواعی از این لکتین های پیوند یافته با کیتین در رشد و نمو حشرات مداخله می کنند. برای مثال، WGA، لکتین برنج، لکتین گزنه و سیب زمینی و لکتینهای تاتوره خاردار یک اثر بازدارنده متوسط بر توسعه لارورهای شپشه لوبیا چشم بلبلی دارند. WGA از رشد لارو کرم ریشه ذرت جنوبی جلوگیری می کند و نوزاد لارو حشره سوراخ کننده ذرت اروپایی را در غلظتهای نسبتا پایین می کشد. علاوه بر این، WGA فعالیت لاروکشی مگس گوشت را نشان میدهد. متشابها، لکتین Phytolacca Americana برای لارو کرم ریشه ذرت اروپایی کشنده است. اخیرا از اثر WGA بر علیه نوزادان کرم غوزه آمریکایی خبر داده اند. نتایج تیمارهای تغذیه هیچ شکی باقی نگذاشته است که برخی لکتین های پیوند یافته با کیتین اثرات مهلکی بر حشرات جونده، وقتی که در رژیمهای غذایی مصنوعی تست می شوند، دارند. در حال حاضر، هنوز معلوم نشده است که بیان لکتین پیوند یافته با کیتین در یک گیاه ترنس ژنیک، حفاظت بیشتر در برابر حشرات جونده را  عرضه می کند یا خیر. تستهای بیشتر با رژیمهای غذایی مصنوعی نشان دادند که WGA بر رشد و تولید مثل ملخ قهوه ای برنج که از آوند آبکش تغذیه می کند و شته خردل اثر منفی دارد. علاوه بر این، ترنس فورماسیون خردل قهوه ای با cDNA کدکننده WGAحاصله از گیاهان ترنس ژنیک، سبب مرگ و میر زیاد و کاهش  باروری شته ها می شود. 

لکتین های مرتبط بهGNA : لکتین های مرتبط به GNAبدون شک بیشترین میزان مطالعه خانواده لکتین های گیاهی را بخود اختصاص داده اند و در حقیقت نقش آنها در دفاع گیاه در برابر حشرات پاتوژنی و دیگر مهره داران مورد بررسی قرار گرفته است. یک دلیل برای حمایت از نقش دفاعی این گروه لکتین ها در برابر حشرات مکنده، تجمع برخی از آنها در شیره آوندی است. این حقیقت که یک لکتین اختصاصی گیاه تک لپه  و پیوند یابنده با مانوز، بخش عمده پروتئین شیره آوندی ساقه های گلده پیاز (Allium cepa) را تشکیل می دهد دلیلی برای موافقت با احتمال وجود نقش دفاعی آن در برابر حشرات تغذیه گر از آوند است.

  GNA اولین لکتینی است که تاثیر آن بر رشد و نمو حشرات مکنده شیره مشخص شده است، و خصوصیات حشره کشی آن با جزئیات بسیار مطالعه شده است. آزمایشات متعدد با رژیمهای غذایی متعدد بروشنی نشان داده است که لکتین گیاه حسرت اثرات زیانباری بر توسعه و تولید مثل حشرات هموپترا متعلق به Aphididae، Cicadellidle و Delphacidae دارد. همزمان مطالعات با تنباکو، گندم، گوجه فرنگی، سیب زمینی و برنج فعالیت حشره کشی GNA بر هموپترا(شته ها) را تایید می کند و نشان می دهد که بیان GNA اثرات زیان آور بر شته ها، زنجره ها و جیرجیرک ها دارد. علاوه بر هوموپترا، GNA موجود در رژیمهای غذایی مصنوعی و گیاهان ترنس ژنیک اثرات مهلکی بر رشد و نمو لپیدوپتراهای مختلف شامل بید گوجه فرنگی، سوراخ گر مکزیکی برنج، سوراخگر نیشکر و کرم غوزه دارد.

اگرچه GNAیک پروتئین حشره کش بسیار امید بخش است، تلاشهای بسیاری جهت شناسایی جایگزین های برتر در گروه مشابه لکتینی  بعمل آمده است. آنالیزهای مقایسه ای نشان می دهد که برخی لکتینهای یافت شده مرتبط باGNA در گونه های Alliaceaeاساسا فعالتر از خود GNA هستند بعبارت دیگر فعالیت خاص اگگوتیناسیون. نظر به اینکه می توان بطور مستدل ارزیابی کرد که فعالیت حشره کشی GNA و لکتینهای مرتبط بطریقی به اختصاصی بودن/ فعال بودن پیوند آنها با قند وابسته است، بررسی اینکه آیا برخی لکتین های مرتبط به GNAاثرات مهلک ویژه برحشرات مکنده شیره و همچنین بر برخی از لاروهای پروانه ای دارند یا خیر ارزشمند است. برای مثال ارزیابی زیستی با رژیمهای غذایی مصنوعی نشان داده که لکتین برگ سیر ASAL برای آفات همی پتراN.Lugens  و Nilaparvata virescens بسیار سمی بود. آنالیز تنباکوی ترنس ژنیک و گیاهان خردل بیان کننده ASAL بیانگر افزایش در بقا و باروری شته های   تغذیه گر از آوندهای آنها بود. علاوه بر این Sadeghi et al. (2008) نشان داده اند که در تنباکوی ترنس ژنیک بیان ASAL و ASAII بطور معنی داری وزن حاصله در چهارمین دوره لاروی Spodoptera littoralis را کاهش می دهد. لکتینها رشد لارو و دگردیسی آنها را کند می کنند، و همچنین در مرحله شفیرگی حشره، اثرات زیانباری چون کاهش وزن و مرگ و میرهای غیر طبیعی دارند. مرگ و میر در مورد ASAI، به میزان د100 درصد و در مورد ASAII، به میزان 60 درصد بود.

متشابها، لکتین Allium porrum(تره فرنگی) که APA نامیده می شود اخیرا مشاهده شده که یک پروتئین حشره کش قوی است. بیان APA سطوح قابل توجهی از حفاظت در برابر کرم برگ پنبه را به سبب اثر آن بر بقا، رشد و نمو لارو ارائه می نماید (نتایج منتشر نشده است).

فعالیت حشره کشی همچنین اخیرا در لکتینهایAraceae مشاهده شده است. لکتین maculatum Arum در رژیمهای غذایی بر علیه شته های L. erysimi وAphis craccivora تست شده است. وقتی لکتینArisaema jacquemontii به یک رژیم غذایی مصنوعی افزوده شد بر رشد لاروBactrocera cucurbitae تاثیر گذاشت. تنباکوی ترنس ژنیک بیان کننده اگگوتینین Pinellia ternate، مقاومت بیشتری را نسبت به شته هلو سیب زمینی (M. persicae) نشان می دهد.

لکتینهای مرتبط با جاکالین: طرحهای تغذیه با رژیمهای غذایی مصنوعی نشان داده اند که لکتینهای بذری Moraceae خصوصیات ضد حشره ای دارند. برای مثال لکتین pomifera Maclura یک اثر بازدارنده قوی بر لارو شپشه لوبیای چشم بلبلی نشان می دهد. متشابها جاکالین و لکتین M. pomifera از رشد کرم ریشه ذرت جنوبی جلوگیری می کنند. جاکالین همچنین بقاء زنجره سیب زمینی را تحت تاثیر قرار می دهد. برپایه این مشاهدات احتمالا بنظر می رسد که لکتینهای بذریMoraceae عملکردی دفاعی در برابر حشرات دارند. در حال حاضر، اطلاعات اندکی در مورد نقش لکتینهای مرتبط با جاکالین متصل با مانوز وجود دارد. Chang et al. (2003) نشان دادند که اگگلوتینین  Helianthus tubeorsus  مقاومت به شته هلو سیب زمینی را سبب می گردد. در طی 11 روز ارزیابی، جمعیت متوسط شته ها در گیاهان ترنس ژنیک بیان کننده ژن لکتین به میزان 53 تا 70 درصد در مقایسه با جمعیتهای کنترل، کاهش یافتند. علاوه بر این، رشد شته ها بطور قابل ملاحظه ای کاهش یافته بود، این امر پیشنهاد می کند که ژن حاضر ممکن است کاندیدای دیگری برای مهندسی ژنتیک گیاهان بمنظور مقاومت در برابر حشرات آفت هموپترا باشد.

لکتین های لگوم: بسیاری از بذرهای لگوم دارای غلظت بالایی از لکتین هستند. پیشنهاد شده است که در شرایط نرمال این لکتین ها بعنوان پروتئین های ذخیره ای اصلی عمل می کنند. اما، به محض اینکه گیاه خورده شد، لکتین ها در جداره روده شکارچی فعال شده و بعنوان پروتئین های دفاعی عمل می کنند. نشان داده شده است که برخی لکتین های لگومی برای حشرات سمی هستند یا در رشد حشره دخالت می کنند وقتی در محیط آزمایشگاه مورد آزمایش قرار می گیرند. برای مثال، اگگلوتینین بادام زمینی پیوند یافته با گالاکتوز همچنین لکتین پایه بذری لوبیای بالدار اثر بازدارنده بر رشد لارو شپشه لوبیای چشم بلبلی نشان می دهد. متشابها، لکتین Bauhinia purpurea برای نوزاد لاروO. nubilalis مرگبار است و از رشد لارو D. undecimpunctata جلوگیری می کند. اخیرا، نشان داده شده است که لکتین برگیBauhinia monandra سبب مرگ C. maculatus وZabrotes subfasciatus به میزان 50 درصد می شود وقتی به ترتیب به میزان 5/0 و 3/0 درصد (w/w) به رژیم غذایی مصنوعی این دو آفت افزوده می شود، اما این لکتین کاهش معنی داری بر بقاء Anagasta kuehniella در غلظت 1 درصد نداشت. لکتین های لوبیای یام آفریقایی بقای نمف را تحت تاثیر قرار داده و زمان کلی رشد Clavigralla tomentosicollis را به سبب سمیت قوی به تاخیر می اندازند. افزودن لکتین GS-II خاص N استیل گلوکوزامین حاصله از برگها و بذور Griffonia simplicifolia به یک رژیم غذایی مصنوعی، زمان رشد شپشه لوبیای چشم بلیلی را به دو برابر افزایش داد. متشابها، یک لکتین پیوند یافته با N – استیل گلوکوزامین حاصله از Koelreuteria paniculata ، رشد لاروA. kuehniella و همچنین C.maculatus را تحت تاثیر قرار می دهد.

اثرات لکتین ویژه Man/Glc  حاصله از Canavalia ensiformis A, ConA; jackbean) concanavalin) در آفات مزرعه ای دو رده مختلف از لپیدوپترا و هموپترا مورد آزمون قرار گرفته است. وقتی به لارو شب پره گوجه فرنگی غذای حاوی این لکتین خورانده شد، رشد لارو به تاخیر افتاد و امکان بقا تا 90 درصد در غلظت 2 درصد این لکتین در کل پروتئین موجود در غذا، کاهش یافت. در رژیم غذایی مایع، این لکتین اندازه شته های هلو سیب زمینی را تا 30 درصد کاهش داد و دوره رشد تا بلوغ را به تاخیر انداخته و باروری را کاهش داده اما اثر اندکی بر بقاء آفت داشت. ارزیابیهای زیستی در مورد تاثیر ConA بیان شده توسط سیب زمینی بر لارو L. oleracea نشان داد که لکتین رشد لارو را به تاخیر انداخته و وزن لارو را با میزان 45 درصد کاهش می دهد، اما اثر معنی داری بر بقاء لارو ندارد. آن همچنین مصرف بافت گیاه بوسیله لارو را کاهش میدهد. در موافقت با ارزیابیهای زیستی مبتنی بر رژیم غذایی، بیان ConA توسط سیب زمینی باروریM. persicae را تا 45 درصد کاهش میدهد بنابراین ConA پتانسیل عمل بعنوان عامل محافظتی محصولات ترنس ژنیک در برابر حشرات آفات را دارد.

آزمایشات با گیاهان ترنس ژنیک نشان داده که تنباکوی بیان کننده ژن لکتین نخود فرنگی، مقاومت به Heliothis virescens را افزایش می دهد. علاوه بر این، کلزای روغنی ترنس ژنیک بوسیله بیان لکتین نخود فرنگی سبب کاهش میزان رشد لارو سوسک گرده می شود. همبستگی منفی میان غلظت لکتین و رشد لارو مشاهده شده است.

اگرچه برخی گزارشات قدیمتر مدعی سمیت لکتین PHA لوبیا(با اختصاصی بودن پیچیده) برای حشرات هستند، اخیرا نشان داده شده است که PHA برای شپشه لوبیای چشم بلبلی سمی نیست و اثرات سمی که پیش از این به PHAنسبت داده شده بود به سبب همراه بودن لکتین با بازدازنده α-آمیلاز بوده است. در حقیقت در ارزیابیهای آزمایشگاهی و گیاهان ترنس ژنیک نشان داده شد که دو پروتئین مرتبط به لکتین حاصله از  P. vulgaris، که بازدارنده α-آمیلاز و آرسلین نامیده می شوند، پروتئینهای ضد حشره بسیار قدرتمندتری نسبت به خود لکتین لوبیا هستند. برای مثال، خوراندن مقدار کمی از بازدارنده α-آمیلازP. vulgaris بر رشد لارو حشرات شکارگر دانه مانند شپشه نخود فرنگی و شپشه لوبیای آزوکی اثر بازدارنده دارد. علاوه بر این بذور نخود فرنگی بیان کننده α-آمیلاز بازدارنده لوبیا، مقاومت در برابر شپشه نخود فرنگی و لوبیای آزوکی را کسب می کنند. اگرچه پروتئینهای مرتبط به لکتین اصیل، از نظر تکاملی مربوط به لکتین حاصله از لوبیا هستند، اما به کربوهیدراتها متصل نیستند.

لکتینهای با دامنه ricin-B : اگرچه نقش این لکتینها هنوز کاملا معلوم نشده است این باور که این پروتئنیها در دفاع گیاه نقش بازی می کنند در حال افزایش است. در حال حاضر، دلیلی خوبی برای نقش این پروتئین های در دفاع در برابر برخی از ویروسها و  قارچها وجود دارد، اما تحقیقات بسیار کمی از تاثیر این لکتین ها بر حشرات خبر داده اند. با این وجود، در سالهای اخیر شواهد برای پیشنهاد یک نقش به پروتئین های غیر فعال ریبوزومی جهت حفاظت از گیاهان در برابر حشرات، در حال افزایش است. برای مثال، سمیت سینامومین، یک RIP نوع دوم حاصله از Cinnamomum camphora در برابر کرم غوزه پنبه و پشه و همچنین لارو کرم بومی ابریشم مشاهده شده است. اخیرا فعالیت حشره کشی یک RIP نوع دوم حاصله از زنبق گزارش شده است. بیان Iris RIP در تنباکو بر Myzus nicotianae و Spodoptera exigua اثر می گذارد.

حشره گیاهخوار بیان برخی لکتین ها را در گیاه القا می کند

لکتین های گیاهی بعنوان بخشی از سیستم دفاعی گیاه در برابر حشرات (بخش اول)

بسیاری از گیاهان دارای پروتئین های پیوند یافته با کربوهیدرات ها هستند که معمولا بعنوان لکتین شناخته می شوند. اعتقاد بر این است که برخی از این لکتین ها در دفاع گیاه در برابر حشرات ایفای نقش می کنند. مطلب حاضر، با مروری بر جدیدترین تحقیقات در مورد لکتین های گیاهی، مهمترین نتایج در مورد فعالیت حشره کشی لکتینهای گیاهی متعلق به خانواده های مختلف را برجسته می سازد. همچنین، تمایز میان "لکتین های کلاسیک" که به میزان زیاد بیان می شوند و "لکتینهای القاء پذیر" بیان می شود. علاوه بر اینها، شرایط میسر کننده فعالیت لکتینها و مکانهای هدف آنها در بدن حشره مورد بررسی قرار خواهند گرفت.

مقدمه

 در طی تکامل، گیاهان مکانیسمهای دفاعی پیچیده ای را بمنظور خنثی کردن حملات پاتوژنها و گیاه خواران توسعه  داده اند. این مکانیسمها شامل هر دو نوع دفاع مکانیکی و شیمیایی می باشند، و به گیاه اجازه بقا در محیط در برابر مهاجمان بالقوه را می دهند. بعنوان بخشی از مکانیسم دفاع شیمیایی، گیاهان مجموعه ای کامل راکه بعنوان پروتئینهای دفاعی نامیده می شوند تولید می کنند. یک دسته خاص از پروتئینهای دفاعی، لکتینهای گیاهی می باشند، یک گروه ناهمگون از پروتئینها که به طور اختصاصی می توانند با کربوهیدراتهای خاص برهمکنش بیابند. مطلب حاضر، بر نقش پروتئینهای پیوند یافته با کربوهیدرات (لکتین ها) در سیستم دفاعی گیاه در برابر حشرات متمرکز خواهد بود. بحثی مفصل در مورد فعالیت حشره کشی خانواده های مختلف پروتئینهای پیوند یابنده با کربوهیدرات، ارائه خواهد شد. علاوه بر این، برخی نتایج جدید در مورد لکتینهای القاء پذیر بکار گرفته شده در سیستم دفاعی گیاه در برابر حشرات مورد بحث قرار خواهند گرفت. 

انواع لکتین های گیاهی

 بسیاری از گیاهان از جمله گیاهان بسیار مهم خوراکی مانند گندم، برنج، سیب زمینی، گوجه فرنگی، سویا و لوبیا حاوی پروتئینهای پیوند یابنده با کربوهیدرات هستند که این پروتئینها معمولا بعنوان لکتین ها، اگگلوتینین ها یا هماگلوتینین ها نامیده می شوند. براساس یک تعریف پیشنهادی جدید، این گروه از پروتئینها شامل "تمام پروتئینهای گیاهی هستند که حداقل دارای یک بنیان غیر کاتالیزوری که بطور معکوس با مونو یا الیگوساکاریدها پیوند یافته، می باشند". تاکنون، در حدود 500 لکتین گیاهی مختلف ایزوله و شناسایی شده اند. در نگاه اول، همه این لکتین ها، به سبب تفاوتهای مشهود در ساختار، فعالیتهای اختصاصی و بیولوژیکی، از یک گروه ناهمگون از پروتئینها تشکیل شده اند. اما، اکثریت لکتینهای گیاهی می توانند بر پایه آنالیز ساختاری و داده های توالی در هفت گروه پروتئینی طبقه بندی شوند: (1) آمارانتین ها (2) لکتینهای بافت آوندی کدوییان(3) لکتینهای پیوند یابنده با کیتین که از بنیان های hevein تشکیل شده اند (4) لکتینهای مرتبط بهGNAل5) لکتینهای مرتبط به جاکالین (6) لکتینهای حبوبات و (7) لکتینهای بنیان های ricin-B. اخیرا، شواهدی از وجود هومولوگهای آگلوتینین Agaricus bisporus و هومولوگهای کیتینازهای دسته V با فعالیت پیوندی قندی گزارش شده است.

اگرچه، لکتین ها برای مدت زمان طولانی در پروتئینهای خاص دانه مورد بررسی قرار داشته اند، هم اکنون حضور لکتین های گیاهی در بافتهای رویشی گیاه بسیار مستند می باشد. تفاوتهای واضحی از نظر مکان و غلظت لکتینهای مختلف در بررسیها دیده می شود. لکتینهای گیاهی عمدتا در کوتیلدون (مثلا گونه های حبوبات) یا آندوسپرم یافت می شوند اما همچینن می توانند به محور اولیه محدود شوند(مانند گندم). لکتینهای بذری عمدتا 0/1 تا 5 درصد کل پروتئین دانه را تشکیل می دهند. لکتینهای غیر بذری تقریبا در تمام بافتهای رویشی مانند برگها، ساقه ها، پوسته درخت؛ پیازها، ریزومها، ریشه ها یا گلها، میوه ها، شیره آوندی و یا حتی شهد مشاهده می شوند. غلظت لکتین در بافتهای ذخیره ای رویشی می تواند تا 50 درصد کل پروتئین برسد، در حالیکه در دیگر بافتها لکتین یک پروتئین بسیار اندک است(مثلا در برگهای تره فرنگی). بطور متوسط، لکتینها در بافتهای رویشی می توانند بالغ بر 0/1 تا 5 درصد کل پروتئین را تشکیل دهند.

لکتین های گیاهی کلاسیک و القاء پذیر

برای سالهای بسیار، تحقیق در مورد لکتینهای گیاهی بر گروهی از لکتینها که بطور متعارف درغلظتهای بالا در بافتهای گیاهی مختلف یافت می شدند تمرکز یافته بود. به سبب غلظت بالای لکتین و تنظیم تکامل یافته، تصور نقش خاص در سلول گیاهی برای این لکتینها دشوار بود. معلوم شده بود که عمده این لکتینها ممکن است در دفاع گیاه سهیم باشند. از این نظر، لکتینهای گیاهی اساسا از لکتینهای جانوری متفاوت هستند زیرا لکتینهای جانوری در فرآیندهای شناسایی خاص در درون خود ارگانیسم نقش دارند. بررسیها بیانگر شواهد بیشتر در مورد اهمیت بسیار زیاد برهمکنشهای پروتئین- کربوهیدرات در توسعه و فعالیت نرمال ارگانیسمهای جانوری است و این حقیقت که انواع مختلف لکتینها واسطه های برهمکنشهای پروتئین- کربوهیدرات هستند سئوال در این باره که آیا همین شرایط در مورد گیاهان نیز صادق است یا خیر را بوجود می آورد. اخیرا، تحقیق در مورد پتانسیل فعالیت فیزیولوژیکی لکتینهای گیاهی منجر به کشف گروه های مختلف لکتینی شده است که بعنوان واسطه های ضروری برهمکنشهای پروتئین- کربوهیدرات در گیاه کاندید شده اند. شواهد بسیاری وجود دارد که گیاهان پروتئینهای پیوند یابنده با کربوهیدرات(لکتین ها) را به محض قرار گیری در معرض شرایط تنش مانند خشکی، نمک زیاد، صدمه دیدگی، یا تیمار با برخی هورمونهای گیاهی تولید می کنند. مطالعات مکان یابی نشان می دهد که برخلاف لکتینهای گیاهی معمولی که عمدتا در واکوئل ها یافت می شوند- لکتینهای قابل القا منحصرا در سیتوپلاسم و هسته یافت می شوند. فرض می شود که این طبقه جدید از لکتین ها ممکن است یک نقش خاص را در درون سلول گیاهی ایفا نمایند. این بخش مروری روشن از لکتینهای کلاسیک و قابل القا را که تاکنون شناسایی شده اند ارائه می کند.

خانواده آمارانتین: این خانواده که براساس نام لکتین بذری Amaranthus caudatus بدین گونه نامیده می شوند یک گروه نسبتا کوچک از لکتینهای متشابه یافت شده در گونه های مختلفAmaranthus است. همه آمارانیتین های شناخته شده دایمرهای مشابه ساخته شده از زیر واحدهای 33KDa هستند. مطالعات دقیق نشان داده است که آمارانتین ترجیحا دی ساکارید آنتی ژن-T  Galβ و GalNAc را تشخیص می دهد.

لکتینهای آوند آبکش Cucurbitaceae: این خانواده یک گروه کوچک از آگگلوتینین های یافت شده در ترشحات آوندهای آبکش تعدادی از گونه هایCucurbitaceae می باشند. این لکتین ها که همچنین پروتئینهای آوند آبکشی PP2 نیز نامیده می شوند  پروتئینهای دایمری ساخته شده از زیرواحدهای بالغ بر 22 KDaهستند.

لکتینهای مرتبط به GNA: در 1987 یک لکتین با تمایل انحصاری به مانوز در پیازهای گل حسرت (Galanthus nivalis) ایزوله و شناسایی گردید. این لکتین که همچنین G. nivalis agglutinin نامیده می شود بعنوان اولین نمونه از گروه گسترده لکتینهای پیوند یابنده با مانوز که در خانواده های پرشمار تک لپه ای یافت شده اند به شمار می آید.  بنابراین، این گروه از لکتینها اصولا به لکتینهای پیوند یابنده با مانوز در تک لپه ایها بر می گردند. اخیرا، لکتینهای بسیار مشابه در گیاهان غیر تک لپه ای و همچنین در باکتریها و حیوانات یافت شده اند. بنابراین، این گروه از لکتین ها نیز در حال حاضر تحت عنوان لکتینهای مرتبط به GNA شناسایی می شوند. همه لکتینهای گیاهی با دامنه های GNA از زیرواحدهای لکتینی بالغ بر  12 KDaتشکیل شده اند، که گرایش ویژه ای را به سمت مانوز نشان می دهند. با اینکه، لکتینهای مرتبط به GNA گیاهان مختلف به دقت بررسی شده اند اما تفاوتهای مشخصی در تمایل اختصاصی به الیگومانوزید ها و N گلیکان ها مشاهده شده است.

لکتینهای پیوند یابنده با کیتین: نام  hevein  به یک پلی پپتید 43 آمینواسیدی پیوند یابنده با کیتین که در لاتکس  Hevea   brasiliensis یافت شده است برمی گردد. بسیاری از پروتئین های گیاهی پیوند با کیتین را مدیون حضور یک یا چند بنیان hevein هستند. نشان داده شده است که  لکتین های مختلف با بنیان hevein دارای جاذبه خاصی برای گلیکوپروتئین های حیوانی N گلیکوزیله هستند. این گروه از لکتین ها گسترده بوده و در گونه های گیاهی تک لپه ای (مانند اگگلوتینین گیاهک گندم) و دو لپه ای (مانند لکتین سیب زمینی) وجود دارند.

لکتینهای مرتبط به جاکالین: این خانواده، تماما از پروتئینهای با یک یا چند بنیان تشکیل شده است که به طور ساختاری معادل "جاکالین"، لکتین پیوند یابنده با گالاکتوزید است که از بذرور میوه Artocarpus integrifolia  بدست می آید. در سالهای اخیر لکتینهای جاکالین با تمایل اختصاصی به مانوز شناسایی و بررسی شده اند. بنابراین گروه  لکتینهای مرتبط به جاکالین به دو زیر گروه براساس محدوده اختصاصی و ساختار مولکولی تقسیم شده اند. لکتینهای جاکالین اختصاصی گالاکتوز(Gal) از چهار پروتومر مجزای در حال تشکیل یک زیر واحد کوچک و یک زیر واحد بزرگ تشکیل  شده اند و  آشکارا گالاکتوز را به مانوز ترجیح می دهند.

در مقابل، لکتینهای جاکالین اختصاصی مانوز از چهار پروتومر مجزا که هریک بالغ بر 150 اسید آمینه هستند تشکیل شده اند و  آشکارا مانوز را ترجیح می دهند.

لکتینهای لگوم: از نظر تاریخی، واژه لکتین لگوم به پروتئینهایی اطلاق می شود که از نظر ساختاری و تکاملی به نوع خاصی از لکتین که ابتدا در بذور حبوباتی مانند لوبیا، لوبیای معمولی، نخود فرنگی، بادام زمینی و سویا یافت شد، نسبت داده می شوند. تا پیش از این، لکتینهای لگوم منحصرا در خانواده لوبیا Fabaceae یافت شده بودند. اما ایزولاسیون و کلونینگ اگگلوتینین های حاصله از برگهای Glechoma hederacea که از نظر ساختاری و تکاملی بسیار متشابه هستند، نشان داد که لکتینهای بسیار متشابه همچنین در خانواده Lamiaceae نیز یافت می شوند.

بررسی ساختار مولکولی لکتین های بومی نشان داد که خانواده لکتینهای لگوم (از خانواده هایFabaceae  و Lamiaceae) ، تقریبا متجانس هستند. همه لکتین ها از زیرواحدهایی بالغ بر 30 KDaتشکیل شده اند و بسیاری از آنها گلیکوپروتئین هستند.

اگرچه ساختار چین خورده لکتین و مکانهای پیوند یابنده آن با کربوهیدرات بشدت حفاظت شده هستند گروه لکتین لگوم ناهمگونی مشخصی را از نظر عمل پیوند با قند و اختصاصی بودن نشان می دهند. لکتینهای لگوم با جهت گیری خاص نسبت به گالاکتوز و .... و اسید سیالیک بهمراه لکتینهای پرشماری که منحصرا با ساختار پیچیده تر گلیکان پیوند می یابند، یافت شده اند. در مقابل، لکتینهای حاصله از انواع Lamiaceae تمایل خاصی را نسبت به آنتی ژن T نشان می دهند.

لکتینهای با بنیان های ricin-B: این گروه از لکتینهای گیاهی در گذشته به خانواده ای از پروتئینهای غیرفعال ریبوزومی اطلاق می شدند(بطورمخفف:RIPs)، زیرا اول بار هنگامی بعنوان پروتئینهای گیاهی شناخته شدند که ریبوزومهای غیر فعال یوکاریوتی بطور کامل  از یک آدنین حفاظت شده باقی مانده از RNA ریبوزومی بزرگ جداسازی شدند. در حال حاضر،  RIPsها بعنوان آنزیمهای N گلیکوزیلاز بررسی می شوند که قادر به جداساختن بقایای آدنین از سوبستراهای مختلف پلی نوکلئوتیدی هستند. بر اساس ساختارهای مولکولی، RIPs به سه زیر گروه نوع یک ، نوع دو و نوع سه تقسیم می شوند. نوع یک شامل یک رشته پلی پپتیدی فعال آنزیمی است. RIP های نوع دو، پروتئین های شیمریک ساخته شده از پروموترهایی شامل یک زنجیره A با فعالیت آنزیمی و یک زنجیره B پیوند یابنده با کربوهیدرات هستند، که هر دو از یک پیش ماده واحد تشکیل شده اند و بوسیله پیوند دی سولفید با یکدیگر پیوند یافته اند. سرانجام،RIPهای نوع سوم، پروتئینهای شیمریک حاصله از پیوند پایانه Nیک بنیان N گلیکوزیلازی با پایانه C یک بنیان دیگر هستند که فعالیت/ عملکرد آنها هنوز نامشخص است. در صورتی که شناسایی لکتینهای گیاهی مدنظر قرار بگیرد تنها زنجیره B نوع دوم RIP می تواند بعنوان بنیان های لکتین مورد طبقه بندی قرار گیرند. بنیان این نوع لکتین ها به سبب اینکه اولین و مشهورترین RIP ها از بذور Ricinus communis ایزوله شده اند بعنوان ricin-B شناخته می شود.

بیشتر بنیان های گیاهی ،ricin-B پیوند با گالاکتوز یا GalNAc را ترجیح می دهند. اما، برخی لکتین ها مشخصا گلیکان های سیالیه را ترجیح می دهند. همچنانکه در بالا گفته شد، RIP های نوع دوم تنها لکتین نیستند بلکه همجینن آنزیمهای مستعد کاتالیزه کردن ریبوزومهای غیر فعال هستند. بنابراین، آنها توکسینهای سلولی به شدت قوی هستند، حداقل در شرایطی که موفق به ورود به سلول شوند. بدنامترین جنبه RIP های نوع دوم، سمیت شدید ricin است. اگرچه بیشتر RIPهای نوع دوم، تنها به میزان متوسط و یا حتی اندک سمی هستند. تفاوت عمده در سمیت، به تفاوت در فعالیت کاتالیتیک یک زنجیره A مربوط نمی شود بلکه اصولا بواسطه توانایی لکتین برای نفوذ بداخل سلول مشخص می شود، که در حقیقت به اختصاصی بودن پیوند زنجیره  Aبا قند بستگی دارد.

لکتین های القا پذیر: مدارک مستدل از وجود لکتین های القا شده توسط جاسمونیت اخیرا از آزمایشات گیاهان تنباکوی تیمار شده با جاسمونیت بدست آمده است. گیاهان غیر تیمار شده حاوی هیچ فعالیت ثبت شده ای از سوی لکتین نبودند. اما پس از تیمار با جاسمونیت، برگهای تنباکوهای جوان مقادیر پایینی از لکتین(بعنوان Nictaba نامیده می شود) را که تمایل خاصی نسبت به الیگومراز N استیلگلوکوزامین دارد نشان دادند. Nictaba یک همودایمر با زیرواحدهای 19 KDaاست. آنالیز توالی Nictaba و مقایسه با دیگر توالیها در پایگاه داده ها نشان داد که این لکتین گیاهی نشانگر یک گروه جدید از پروتئینهای سیتوپلاسمی القاء پذیر با توالی مشابه با لکتین های آوندهای آبکش خانواده کدوئیان است. مطالعات مکان یابی ایمنی تایید کرد که Nictaba در سیتوپلاسم و هسته بیان شده است. علاوه بر این، مدرکی برای برهمکنش لکتین و پروتئین های مختلف در هسته گیاه ارائه شد.

مثالی دیگر از یک لکتین القا شده، لکتین پیوند یابنده به مانوز است (بعنوان Orysata نامیده می شود) که در برنج بواسطه تنش شوری، خشکی، آلودگی پاتوژنی و فیتوهورمونهای اسید جاسمونیک و اسید آبسزیک القا می شود. این پروتئین در 1990 بعنوان SalT توضیح داده شد (یک پروتئین القایی شوری)، اما بعدها بعنوان یک لکتین متعلق به خانواده لکتین های جاکالین اختصاصی مانوز شناخته شد. به سبب اینکه Nictaba تنها تحت شرایط استرسی خاص تولید می شود و علاوه بر آن در سیتوپلاسم و هسته جای گرفته است، گمان می رود که این لکتین در پاسخ گیاه به فاکتورهای شناخته شده استرس، نقش دارد.

اخیرا خانواده های دیگری از لکتین های هسته ای سیتوپلاسمی گیاهی با تمایل اختصاصی احتمالی نسبت به مانوز و گالاکتوز، شناسایی شده اند. متاسفانه مطالعه این لکتین ها بواسطه مقادیر بسیار اندک بیان لکتین ها، تاکنون میسر نشده است(حتی پس از القاء).

عرضه کتاب "پرسش هاي پايان ترم آمار و احتمالات كشاورزي دانشگاه پيام نور با پاسخ تشریحی" در نمایشگاه کتاب تهران

كتاب پرسش هاي پايان ترم آمار و احتمالات كشاورزي دانشگاه پيام نور كه پاسخ تشريحي به پرسش هاي پايان ترم اين درس را شامل مي شود در بيست و پنجمين نمايشگاه بين المللي كتاب تهران، بخش ناشران دانشگاهي، سالن 19B، غرفه ي 46، انتشارات فرانما (ناشر كتاب هاي آموزشي و كمك آموزشي پيام نور) با 20 درصد تخفيف قابل تهيه است.

نويسنده ها: سيدعليرضا سيدمحمدي، نسرين سادات سيدمحمدي و مهدي متقي

ناشر: انتشارات اخوت (سيدمحمود اخوت. تهران)

مقایسه کار آیی روشهای آماری چند متغیره و روش گزینش دو مرحله ای با استفاده از شاخص های تحمل به خشکی در انتخاب ژنوتیپهای گندم با پتانسیل عملکرد بالا و متحمل به تنش کم آبی

    مهدی متقی، دانشجوی سابق كارشناسی ارشد دانشگاه آزاد اسلامی، واحد علوم و تحقیقات تهران (مولف مسئول).

   گودرز نجفیان، دانشیار موسسه تحقیقات اصلاح و تهیه نهال و بذر کرج.

   محمدرضا بی همتا، استاد گروه زراعت واصلاح نباتات دانشکده کشاورزی دانشگاه تهران، کرج.

چكیده         

بمنظور بررسی و مقایسه کارآیی روشهای آماری مرسوم چند متغیره (روش کلاستربندی و روش تجزیه به مولفه های اصلی) و روش جدید "گزینش دو مرحله ای" از نظر امکان  شناسایی  ژنوتیپهای با عملکرد مطلوب در دو محیط تنش و بهینه، این بررسی انجام شد. در این تحقیق مقادیر عملکرد دانه 180 ژنوتیپ گندم هگزاپلوئید که در سال زراعی85-1384 در دو شرایط تنش آبی انتهایی ( قطع آبیاری از مرحله گرده افشانی به بعد) و بدون تنش در كرج کشت شده بودند، مورد بررسی قرار گرفتند. شاخصهای مختلف مقاومت به تنش  شامل:  شاخص تحمل به تنش (STI)، شاخص میانگین هندسی (GMP)، شاخص میانگین حسابی (MP)، شاخص تحمل (TOL) و شاخص حساسیت به تنش (SSI) برای تمامی ژنوتیپها محاسبه شدند. مقادیر مثبت و معنی دار ضرایب همبستگی مقادیر عملکرد ژنوتیپ  ها در دو شرایط تنش و عدم تنش با  شاخص  STIنشان داد كه در مقایسه با سایر شاخصها، این شاخص جهت شناسایی ژنوتیپهای با عملکرد مطلوب در هر دو شرایط تنش و عدم تنش مناسب تر است. اما با این همه، به سبب تاثیر پذیری معنی دار میزان شاخص STI از مقادیر بالای عملکرد دانه در شرایط بهینه، شناسایی ژنوتیپهای با پتانسیل عملکرد مطلوب و متحمل بر اساس هر سه روش فوق الذکر انجام گرفت. بررسی مقادیر عملکرد تنش و بهینه و شاخصهای مقاومت به تنش ژنوتیپهای برگزیده شده براساس سه روش نامبرده،  بیانگر برتری روش گزینش دو مرحله ای نسبت به دو روش دیگر می باشد. بر همین اساس، استفاده از روش " گزینش دو مرحله ای" که بر مبنای تکمیل روش کلاستربندی، بواسطه اعمال آستانه کمی شاخص ) SSI بر اساس برقراری رابطه میان شدت تنش و شاخص SSI) جهت غربال ژنوتیپهای حساس از میان ژنوتیپهای منتخب می باشد، در برنامه های اصلاحی توصیه می گردد.

   واژگان كلیدی: شاخصهای تحمل به تنش، روش تجزیه به مولفه های اصلی، تجزیه کلاستر و روش گزینش دو مرحله ای.

مقدمه

   طبق آمارمنتشرشده توسط اداره کل آمار واطلاعات وزارت کشاورزی، متوسط عملکرد گندم آبی در ایران طی سالهای  1367 تا 1376 روندی افزایشی از2034 تا 3146 کیلوگرم در هکتار داشته است (Anonymous, 2003). روند افزایش عملكرد در طول این سالها دارای نوساناتی بوده است که طبق پژوهش های به عمل آمده مهمترین عامل آن تغییرات در میزان بارندگی فصلی گزارش شده است. کاهش بارندگی در برخی سالها در اکثر مناطق منجر به بروزتنش خشکی بخصوص در مراحل انتهایی رشد گیاه می شود که این امر، نقش مهمی در کاهش عملکرد گندم ایفا می کند. همچنین در برخی مناطق، از جمله استان اصفهان و شهرمشهد، زارعین به دلایلی از جمله کمبود آب آبیاری و مصادف شدن آبیاری در مراحل انتهایی رشد گندم با کشت محصولات بهاره، از آبیاری گندم خودداری می کنند و مزارع گندم آبی از یک یا دو نوبت آبیاری آخرفصل محروم می شوند که این امر سبب کاهش عملکرد دانه گندم می شود. دستیابی به ارقام دارای تحمل بیشتر نسبت به خشکی انتهایی، از اهداف   به نژادی گندم در این مناطق است (Ghodsi et al., 2004).

  در سالهای اخیر، به نژادگران به دنبال معرفی ارقامی هستند که در محیطهای مختلف عملکرد خوبی داشته باشند. اما اثر متقابل محیط و ژنوتیپ، انتخاب ارقام با عملکرد قابل قبول در تمام شرایط محیطی (اعم ازشرایط مطلوب و نامطلوب) را مشکل ساخته است. این امر سبب معطوف شدن توجهات به شناسایی ارقامی شده است که با استفاده حداکثری از امکانات محیط، عملکرد و تظاهر قابل قبولی را ارائه می کنند Arzani et al., 2006)). چندین معیار برای گزینش ژنوتیپ ها براساس عملکرد آنها در  شرایط تنش و بدون تنش پیشنهاد شده است که از میان آنها شاخص حساسیت به تنش (SSI) توسط(Fisher and Maurer (1978 معرفی شده است. هر چه مقدار این شاخص کمتر باشد پایداری عملكرد ژنوتیپ در شرایط تنش بیشتر خواهد بود. شاخص میانگین حسابی (MP) و تحمل (TOL) توسط (Rosille and Hamblin (1981 ارائه شدند. گفتنی است كه انتخاب ژنوتیپهای متحمل به تنش، براساس مقادیركمTOL  و مقادیر بالای MPاست. (1992)  Fernandez جهت شناسایی ژنوتیپهای با عملکرد مطلوب در شرایط تنش و بدون تنش، شاخص تحمل به تنش) (STI را پیشنهاد و به جای شاخصMP که در صورت معنی دار بودن اختلاف میان مقادیر عملکرد در شرایط تنش و عدم تنش به مقادیر بالای عملکرد بهینه متمایل می شود، شاخص میانگین هندسی (GMP) را معرفی نمود. وی در بررسی تظاهرعملکرد ژنوتیپها در دو محیط تنش و بدون تنش، ژنوتیپهای دارای عملكرد خوب در هر دو محیط تنش وبدون تنش را در گروه A، ژنوتیپهایی که فقط در محیط بدون تنش عملکرد بالا (تظاهر خوب) دارند را در گروه B، ژنوتیپهای با عملکرد بالا در محیط تنش را در گروه C و ژنوتیپهای با تظاهر ضعیف در هردو محیط را درگروه D جای داد و با این استدلال که ژنوتیپهای با پتانسیل عملکرد مطلوب و پایدار در برابرتنش، از مقادیر بالای شاخصهایGMP و STI بهره می برند، استفاده از این دو شاخص را جهت تفکیک ژنوتیپهای گروه  Aاز سایر گروه ها توصیه نمود.

   مقادیر بالای همبستگی مثبت دو شاخص STI و GMP با مقادیر عملکرد ژنوتیپها در شرایط تنش و بهینه ، سبب شده که عمده محققین این دو شاخص را  نسبت به سایر شاخصها جهت شناسایی ژنوتیپهای با عملکرد مطلوب در دو شرایط تنش و بهینه برتر بدانند 1Fernandez, 1992; Zabet et al., 2003; Schneider et al., 2004; Shafazadeh et al., 2004; Ghafari, 2008;) Shirinzadeh et al., 2008). اما با این همه، اگرچه دو شاخص  STIوGMP با دقت بالایی ژنوتیپهای با عملکرد بالا در شرایط بهینه را نشان می دهند اما مقادیر بالای این دو شاخص لزوما بیانگر مقاومت قابل قبول ژنوتیپ در برابر تنش نیست، زیرا به سبب ضرب دو کمیت مقادیر عملکرد ژنوتیپ در شرایط بهینه و تنش جهت محاسبه این دو شاخص ، ممکن است دو ژنوتیپ متفاوت از نظر میزان تحمل به تنش، به سبب حصول مقادیر یکسان از حاصلضرب این دو کمیت و در نتیجه برابری مقادیر متناظر این دو شاخص،  از نظر نوع واکنش به تنش مشابه دانسته شوند (Arzani  et al., 2006 Naderi etal., 2000;). در دیگر سو، مقادیر پایین دو شاخص SSI و TOL تنها بیانگر میزان تحمل به تنش بوده و نمی تواند نشانگر عملکرد بالا در شرایط بدون تنش (ظرفیت بالای عملکرد) باشد، زیرا این دو شاخص تاثیر پذیری کمی از میزان عملکرد بهینه داشته و بیشتر از میزان عملکرد گیاه در شرایط تنش تاثیر پذیرفته و تنها بیانگر نوع واکنش گیاه به شدت تنش می باشند (Choukan et al., 2007; Najafian, 2003). موارد فوق سبب شده است که محققین بجای استفاده منفرد از شاخصها جهت شناسایی ژنوتیپهای گروه A فرناندز و با توجه به وابستگی مقادیر شاخص های مختلف هر ژنوتیپ به عملکرد دانه آن ژنوتیپ در شرایط بهینه و تنش، به استفاده از روشهای چند متغیره مانند تجزیه کلاستر بر اساس مقادیر عملکرد بهینه و تنش و شاخص  STIژنوتیپها (Najafian, 2003) و یا بای پلات ژنوتیپها بر اساس روش تجزیه به مولفه های اصلی (Spraniji and Bos, 1993) روی آورند تا ضریب خطا در شناسایی ژنوتیپهای با عملکرد مطلوب در دو محیط تنش و بهینه را کاهش دهند. در این تحقیق علاوه بر بررسی روند شناسایی ژنوتیپهای مطلوب بر اساس دو روش فوق الذکر، اقدام به مقایسه کارآیی این دو روش مرسوم با روش گزینش دو مرحله ای شده است که اخیرا توسط Najafian (2009) جهت تکمیل روش کلاستربندی بواسطه بهره گیری از شاخص SSI، بعنوان معیاری برای شناسایی و جداسازی ژنوتیپهای حساس به تنش از میان ژنوتیپهای منتخب، ارائه گردیده است.

مقاله حاضر در فصلنامه علمی، پژوهشی علوم زراعی (به صاحب امتیازی دانشگاه آزاد اسلامی، واحد علوم و تحقیقات تهران)، سال دوم، شماره های 1 و 2، بهار و تابستان 1389، صفحات 54-39 به چاپ رسیده است.

جهت دانلود متن کامل مقاله حاضر (شامل چکیده، مقدمه، مواد و روشها، نتایج و بحث، منابع و Abstract) بر روی لینک زیر کلیک فرمایید:

http://www.8pic.ir/images/x6cilhbqpfh3e1oa0s9.pdf

بررسی تاثیر تنش خشکی بر گندم و استراتژیها و شاخص های مختلف تحمل به آن  (بخش هفتم و پایانی)

همبستگی صفات

همبستگی صفات در اصلاح نباتات مبین میزان و نوع روابط ژنتیکی یا غیر ژنتیکی دو یا چند صفت می باشد. همانگونه که فنوتیپ خود ناشی از اثرات ژنتیکی و محیط است، ضریب همبستگی فنوتیپی نیز به ضرایب همبستگی ژنوتیپی و محیطی تفکیک می شود. چنانجه همبستگی ژنتیکی وجود داشته باشد، انتخاب برای یک صفت منجر به تغییراتی در صفت یا صفات دیگر می شود که به این پدیده اصطلاحا روابط همبستگی گفته می شود (رضائی، 1373). بسیاری از خصوصیات مهم گیاهان زراعی تابع روابط همبستگی می باشند. برآورد همبستگی های فنوتیپی و ژنوتیپی بین صفات مختلف گیاهان زراعی زمانی که انتخاب بر اساس دو یا چند صفت به طور همزمان و بر مبنای شاخص انتخاب صورت می گیرد حائز اهمیت است (رضائی، 1373؛ اتاندو و اپنشاو، 1992). از آنجایی که همبستگی ژنتیکی ممکن است حاصل پیوستگی ژنها، پلیوتروپی و یا اثرات تکمیل کنندگی ژنها باشد، آگاهی از روابط ژنتیکی مشترک بین صفات مختلف مورد توجه قرار می گیرد. با استفاده از اطلاعات حاصل از مطالعه همبستگی های بین صفات می توان بر مبنای بعضی از صفات به عنوان شاخص انتخاب، نسبت به گزینش برای صفات دیگر اقدام نمود (فالکنر، 1980). شارما و همکاران (1991) در مطالعه قابلیت ترکیب پذیری شاخص برداشت گندم تاکید نمودند که همبستگی های بالا بین شاخص برداشت و دیگر صفات زراعی حاکی از آن است که انتخاب برای شاخص برداشت می تواند تغییرات مثبتی را در صفات عملکرد دانه، زودرسی و کوتاهی گیاه ایجاد نماید. همبستگی بین شاخص برداشت با عملکرد دانه 0/51 ، عملکرد بیولوژیک 0/23 ، تعدا سنبله در متر مربع 0/4 ، تعداد دانه در سنبله 0/13 ، وزن دانه 0/17 ، ارتفاع بوته 0/63- و با روز تا سنبله دهی 0/88- بود.

انتخاب ارقام مطلوب بر مبنای اجزاء عملکرد از دیرباز مورد توجه و استفاده بهنژادگران بوده است. اجزاء عملکرد خصوصیاتی هستند که همبستگی بالایی با عملکرد داشته، قابلیت توارث بالایی دارند واندازه گیری آنها تا حدودی ساده و دقیق تر می باشد. انتخاب بر مبنای اجزاء عملکرد نوعی انتخاب بر مبنای شاخص است که عمدتاً مبتنی بر ضرایب همبستگی بین صفات مورفولوژیکی با یکدیگر و با با عملکرد دانه است (رضائی، 1373). با کاهش تعداد دانه در سنبله گندم، امکان افزایش وزن دانه وجود دارد. از طرفی، تعداد دانه و وزن دانه هر یک اثر مستقیمی بر عملکرد دانه خواهند داشت، که از طریق ضرایب همبستگی قابل بررسی است. علاوه بر این تعداد دانه از طریق وزن دانه و وزن دانه از طریق تعداد دانه اثرات غیر مستقیمی را بر عملکرد اعمال می نمایند (شارما و همکاران، 1991).

عبدالصبور و همکاران (1996) با استفاده از 6 ژنوتیپ گندم به تجزیه ژنتیکی تلاقی های دای آلل پرداخت. در این مطالعه همبستگی مثبت و معنی داری بین عملکرد دانه در بوته و طول سنبله(0/44)، عملکرد دانه در بوته و تعداد دانه در سنبله(0/59) و عملکرد دانه در بوته و وزن 100 دانه(0/34) مشاهده شد. همبستگی ژنتیکی بین ارتفاع و طول سنبله 0/31 ، طول سنبله و تعداد دانه در سنبله 0/3 ، طول سنبله و وزن 100 دانه 0/36- و وزن 100 دانه و ارتفاع 0/1 گزارش گردید.

ایکرم الحق و تاناچ (1991) در مطالعه عملکرد و برخی از صفات زراعی گندم دوروم همبستگی مثبت و معنی داری بین ارتفاع بوته و طول سنبله(0/53) و ارتفاع بوته و طول آخرین میانگره(0/9) مشاهده نمود. همبستگی عملکرد دانه با صفات تعداد سنیلچه در سنبله 0/73 ، طول سنبله 0/48 ، تعداد سنبله در بوته 0/64 ، طول پدانکل 0/28 ، ارتفاع 0/44 ، وزن هزار دانه 0/77 ، وزن دانه در سنبله 0/9 و تعداد دانه در سنبله 0/73 گزارش گردید.

سیدول و همکاران (1976) در مطالعه خود بر روی ارقام زمستانه گندم نان، همبستگی های ژنوتیپی و فنوتیپی مثبت و معنی داری را بین صفات تعداد دانه در سنبله، تعداد سنبلچه در سنبله و تعداد دانه در سنبلچه مشاهده نمودند. همچنین همبستگی منفی بین وزن هزار دانه و تعداد سنبله و نیز بین وزن هزار دانه و تعداد دانه در سنبله مشاهده شد.

اهدائی (1372) در بررسی های گلخانه ای نشان دادند که تحت شرایط بدون تنش یک رابطه منفی  بین بازدهی تعرق و شاخص برداشت وجود دارد. وجود چنین رابطه منفی ایجاب می کند که در برنامه های اصلاحی، انتخاب همزمان باید برای بازدهی تعرق و شاخص برداشت صورت گیرد. چنین روابطی ممکن است بین سایر صفاتی که می توانند روی عملکرد دانه تحت شرایط تنش خشکی مؤثر باشند وجود داشته باشد.

ناشیت و همکاران (1991) در آزمایشی که روی 210 لاین اصلاح شده در شرایط تنش خشکی انجام دادند دریافتند که تحت شرایط تنش، عملکرد دانه همبستگی بالائی با زودرسی، مکانیزم لوله شدن برگ، تعداد پنجه های بارور، طول پدانکل و تعداد بذر در خوشه دارد.

پسی تی و همکاران (1993) در مطالعه ای که به منظور بررسی تغییرات برگ پرچم و رابطه آن با عملکرد و تحمل به خشکی بر روی 90 رقم بومی گندم دوروم انجام دادند، هیچگونه رابطه ای بین تغییرات سطح برگ پرچم با تحمل به خشکی و عملکرد مشاهده نکردند.

نس (1973) به هدف یافتن ارتباط بین صفات مرفولوژیک و استفاده از آنها در انتخاب برای افزایش عملکرد صفات متعددی از 22 واریته گندم بهاره را در دو سال مورد بررسی قرار داد و انتخاب برای سه صفت شاخص برداشت، عملکرد دانه در بوته و تعداد سنبله در بوته را جهت افزایش عملکرد در واحد سطح پیشنهاد نمود.

مثل ماهی شاداب
مثل سبزه زیبا
مثل سمنو شیرین
مثل سنبل خوشبو
مثل سیب خوش رنگ
و مثل سکه با ارزش باشید

عیدتان مبارک

بررسی تاثیر تنش خشکی بر گندم و استراتژیها و شاخص های مختلف تحمل به آن  (بخش ششم)

قابلیت توارث

واریانس محیطی تشخیص تفاوتهای ژنتیکی را مشکل می سازد و هرچه نسبت واریانس محیطی به واریانس ژنتیکی زیادتر باشد، ارزیابی ژنوتیپ ها مشکل تر خواهد شد. از طرفی اگر نسبت واریانس محیطی به واریانس ژنتیکی کم باشد، بازدهی انتخاب بیشتر شده و با اطمینان بیشتری می توان ژنوتیپ های مطلوب را تشخیص داد (دادلی و مول، 1969). با این وجود تفکیک واریانس فنوتیپی به اجزاء ژنوتیپی و محیطی در استنباط خصوصیات ژنتیکی جامعه کافی نیست و همانگونه که ارزش ژنوتیپی به ارزش اصلاحی و انحراف از غالبیت و اپیستازی تفکیک می گردد، واریانس ژنتیکی نیز به همین اجزاء تفکیک می شود. به عبارت دیگر V_G = V_A + V_D + V_Iاست که در این رابطه فرض بر این است که عوامل ایجاد کننده واریانس از هم مستقل باشند. اهمیت نسبی عوامل وراثتی در تعیین ارزش فنوتیپی به قابلیت توارث معروف است و بسته به اینکه به ارزش ژنوتیپی یا ارزش اصلاحی ربط داده شود، دو مفهوم کاملا متفاوت پیدا می کند. نسبت واریانس ژنوتیپی به واریانس فنوتیپی را قابلیت توارث عمومی گویند. نسبت واریانس ارزش اصلاحی یا واریانس افزایشی به واریانس فنوتیپی را قابلیت توارث خصوصی گویند که مبین میزان شباهت نتاج به والدین یا میزان به ارث رسیدن یک صفت کمی است. بزرگی قابلیت توارث خصوصی بیانگر آن است که بهبود صفت مورد بررسی از طریق انتخاب امکان پذیر است (دادلی و مول، 1969). برآورد قابلیت توارث به روش های مختلفی امکان پذیر است. فالکنر (1980) علاوه بر استفاده از نسبت اجزاء واریانس جهت محاسبه قابلیت توارث، از روش های ضریب رگرسیون والد و نتاج، ضریب رگرسیون میانگین والدین و نتاج و ضریب همبستگی خواهر- برادر ناتنی(H.S) و خواهر- برادر تنی(F.S) نیز برای محاسبه قابلیت توارث استفاده نموده است. دادلی و مول (1969) بیان داشته اند که با محاسبه قابلیت توارث، برخی از سوالات یک متخصص اصلاح نباتات در شروع برنامه های اصلاحی در ارتباط با مواد ژنتیکی مورد نظر روشن می گردد، که برخی از آنها عبارتند از:

الف) آیا در ژرم پلاسم یا جامعه مورد نظر تنوع کافی جهت بهبود صفت مورد مطالعه وجود دارد؟

ب) در چه دامنه ای از تنوع محیطی شامل سال، منطقه و تکرار بایستی ارزیابی ها انجام شود؟

ج) کدام روش اصلاحی انتخاب شود تا سرعت، بازده و دقت مورد نظر بهنژادگر تامین شود؟

د) تولید چه نوع واریته ای (هیبرید، رگه خالص، سنتتیک و…) مناسب است؟

ﻫ) بازده ناشی از انتخاب به چه میزان است؟

بررسی تاثیر تنش خشکی بر گندم و استراتژیها و شاخص های مختلف تحمل به آن  (بخش پنجم)

اثرات ژنی کنترل کننده صفات

لی و کالتسیک (1972) به منظور بررسی ژنتیکی تعدادی از صفات گندم دوروم از تجزیه دای آلل استفاده نمودند. نتایج نشان دادند که صفات تعداد سنبله در بوته، تعداد سنبلچه در سنبله، تعداد دانه در سنبلچه و وزن صد دانه به طور عمده تحت کنترل اثرات افزایشی ژنها با مقدار کمی درجه غالبیت هستند. در این بررسی هیچ گونه اثرات اپیستازی مشاهده نشد.

در مطالعه تعدادی از صفات زراعی گندم در یک طرح تلاقی دای آلل در رابطه با ارتفاع گیاه معلوم شد که طول گیاه در جمعیت مورد مطالعه تحت کنترل عمل فوق غالبیت ژنهاست و کوتاهی گیاه با ژنهای مغلوب و بلندی آن با ژنهای غالب کنترل می شود (اهدائی و قادری، 1351).

 ناندا و همکاران (1983) نیز با بررسی توارث صفات مهم گندم و شاخص برداشت، نوع عمل ژن را برای شاخص برداشت غالبیت و برای صفات طول سنبله و پدانکل افزایشی گزارش کردند.

هنر نژاد (1375) در مطالعه ای به منظور برآورد اثر ژنهای کنترل کننده برخی از صفات کمی برنج با استفاده از 6 رقم برنج ایرانی و خارجی تاکید نمود که وجود عمل غالبیت نسبی ژن در کنترل ژنتیکی ارتفاع بوته موجب می شود که این صفت با قابلیت توارثی بین 61 تا 68 درصد، پتانسیل ژنتیکی لازم برای گزینش ژنوتیپ های پاکوتاه را به دست می دهد. همچنین عمل ژن برای صفات تعداد پنجه در بوته، زمان ظهور 50 درصد سنبله ها، زمان رسیدگی کامل دانه و نسبت طول به عرض دانه قهوه ای برنج از نوع فوق غالبیت است و این نشان می دهد که کارایی انتخاب برای بهبود صفات فوق در برنامه های بهنژادی پایین می باشد.

بررسی تاثیر تنش خشکی بر گندم و استراتژیها و شاخص های مختلف تحمل به آن  (بخش چهارم)

شاخص های مقاومت به خشکی

فیشر و مورر (1978) در آزمایشی که به منظور بررسی مقاومت به خشکی تعدادی از واریته های گندم پاکوتاه و پابلند در محیط های دارای شدت های مختلف تنش انجام دادند شاخص حساسیت به تنش (SSI) را به عنوان معیاری برای غربال ژنوتیپ های مقاوم به تنش خشکی معرفی کرده و نتیجه گرفتند که همه تیمارهای تنش خشکی عملکرد دانه را بطور معنی داری کاهش می دهند. تیمارهای خشکی ملایم تر منجر به کاهش نسبی بیشتر وزن دانه ها در مقایسه با تعداد دانه شدند. در صورتی که خشکی شدید، تعداد دانه را بطور نسبی بیشتر کاهش داد. همبستگی بین Y_P (عملکرد در شرایط عدم تنش) و شاخص حساسیت به تنش خشکی مثبت و معنی دار بود. کمترین مقدار این شاخص مربوط به واریته های پابلند بود. واریته های پاکوتاه مقاومت متوسطی نشان دادند. لیکن به علت اینکه گندم های پاکوتاه پتانسیل عملکرد بالاتری نسبت به ارقام پابلند دارا می باشند، ارقام پابلند تنها تحت شرایط تنش شدید خشکی می توانند بر ارقام پاکوتاه مزیت داشته باشند. در این آزمایش ارقام پابلند 19 درصد کاهش در Y_P و 15 درصد کاهش در SSI نسبت به ارقام پاکوتاه نشان دادند.

فیشر و وود (1979) در مطالعات خود بر روی ارقام گندم نان دریافتند که حساسیت به خشکی همبستگی مثبت و معنی داری با Y_P دارد. این مطلب بیانگر این است که تعدادی از صفات که در پتانسیل عملکرد سهم دارند ممکن است برای افزایش حساسیت به تنش عمل کنند و لذا گزینش هم برای Y­_P و هم برای شاخص حساسیت به خشکی ممکن است یکدیگر را خنثی نمایند. این اختلاف بین روابط Y_P و شاخص حساسیت (SSI) احتمالا ناشی از تفاوت ژنوتیپ های مورد استفاده و اختلاف در زمان و شدت تنش می باشد.

روزیل و هامبلین (1988) در مطالعات خود موفق به ارائه دو شاخص مقاومت به خشکی با عنوان شاخص تحمل (TOL) و شاخص میانگین حسابی بهره وری ((MP شدند.

اهدائی و همکاران (1988) در بررسی های خود بر روی تعدادی از ارقام بومی و پیشرفته گندم بهاره در محیط های تحت تنش به منظور مطالعه تفاوت عکس العمل ارقام مختلف به تنش، نتیجه گرفتند که از نظر میانگین شاخص حساسیت، ارقام بومی و پیشرفته تفاوتی با یکدیگر ندارند. در این آزمایش همچنین همبستگی بین عملکرد دانه و صفات وابسته به آن با شاخص حساسیت به دست آمد. همبستگی بین شاخص حساسیت با صفات عملکرد دانه، شاخص برداشت، وزن هزار دانه و تعداد دانه در خوشه به ترتیب برابر با 0/84-، 0/83-، 0/64- و 0/59- بوده که تمامی این ضرایب در سطح احتمال 0/01 معنی دار بودند. نتیجه حاصل از این مطالعه این بود که گزینش برای هریک از این صفات در شرایط تنش باعث کاهش حساسیت به تنش می شود. در این آزمایش شاخص حساسیت و Y_P همبستگی نشان ندادند که مغایر با نتیجه حاصل از مطالعات فیشر و وود (1979) می باشد. این موضوع نشان می دهد که این دو متغیر ممکن است اجزاء مستقلی باشند که در سازگاری به تنش های محیطی شرکت می کنند.

بررسی تاثیر تنش خشکی بر گندم و استراتژیها و شاخص های مختلف تحمل به آن  (بخش سوم)

توزیع مجدد آسیمیلات های جاری

تغییر آرشیتكت گیاهی قبل از گلدهی، نیاز به تغییر در توزیع آسیمیلات های جاری داشته و احتمالا باعث تغییر كارآئی استفاده از آب می شود. برای مثال، اگر سیستم ریشه ای تغییر كند، برای ایجاد ریشه بیشتر در لایه های سطحی به صورتی كه گیاه بر آب ذخیره شده در عمق خاك تكیه كند، بیشتر بخش آسیمیلات های جاری احتمالا برای رشد ساقه آزاد می شوند. ریچارد (1987) محاسبه كرد كه 5% تغییر در توزیع آسیمیلات ها بین ریشه و ساقه به نفع ساقه پس از 100 روز، باعث 50% رشد نمائی در وزن خشك گیاه بر روی سطح زمین می گردد. به عنوان نتیجه، ژنوتیپی كه آسیمیلات های كمتری را به ریشه ها اختصاص دهد كارآئی استفاده از آب (W.U.E) بیشتری دارد و نیز كانوپی دارد كه سریعتر بسته خواهد شد. تغییر جهت بیشتر آسیمیلات های جاری به ساختارهای تولیدمثلی در طی رشد اولیه آنها باعث ایجاد مقاصد بیشتر و بزرگتری برای آسیمیلات ها پس از لقاح می شود. در واقع این مسئله فرصتی برای افزایش عملكرد دانه و بنابراین برای شاخص برداشت به همان میزانی كه منابع آسیمیلات ها و توزیع آنها در سنبله ها محدودیتی ندارد ایجاد خواهد كرد. هرچند، در واقع دریافت آسیمیلات های جاری احتمالاً تحت شرایط تنش خشكی كه در طی پرشدن دانه ها رخ دهد شدیداً دچار محدودیت می شود.

آستین (1994) پیشنهاد كرده است كه در غلات دانه ریز تمركز بر افزایش عملكرد دانه بوسیله افزایش شاخص برداشت ممكن است اندكی دچار محدودیت باشد. او یك افزایش فرضی را از49% (نمونه ای از كولتیوارهای با عملكرد بالا) به 62% در غیاب هرگونه افزایش خالصی در ماده خشك روی سطح زمین (برابر با یك افزایش 26% در عملكرد دانه) در نظر گرفت و نتیجه گرفت كه چنین شاخص برداشتی تنها می تواند با ایجاد گیاهان پاكوتاه و یا با ساقه های نازكتر ایجاد گردد. پس شاخص برداشت 62% ظاهراً غیر ممكن به نظر می رسد. پس از گلدهی، وقتی اندام های تولیدمثلی شكل گرفت،
آسیمیلات های جاری مستقیماً به سمت پرشدن دانه ها می روند. دوره نهائی برای حساسیت به تنش خشكی در ذرت پس از گرده افشانی تشخیص داده شده است (وستگیت و بویر، 1986) و عمدتاً با تغذیه یك تركیب مصنوعی از آسیمیلات ها و مواد غذائی می توان بر آن غلبه كرد (بویل و همكاران، 1991). در فقدان مواد غذائی، بیشتر دانه ها از بین می روند كه این مسئله نتیجه ای از تیمار خشكی است. پس یك محدودیت جدی در دریافت آسیمیلات های جاری در طی یك دوره خشكی چند روزه اتفاق می افتد. در چنین شرایط تنش خشكی، حاصلخیزی تأثیری ندارد. محققین پیشنهاد كرده اند كه ژنوتیپ هائی كه دریافت این مواد غذائی را در دانه های جوان افزایش می دهند ممكن است بهبود مقاومت به دوره های موقت خشكی را باعث شوند. هرچند، قابلیت كاربرد جهانی و فراگیر این یافته ها، توسط شوسلر و وستگیت (1994) و وستگیت (1997) زیر سؤال رفته است.

انتقال مجدد آسیمیلات ها

تحت شرایط تنش، قابلیت دسترسی به آسیمیلات های جاری برای پر شدن دانه ها به شدت كاهش می یابد. در چنین وضعیت هائی، ژنوتیپی كه بتواند ذخایر كربوهیدراتی موجود در ساقه را انتقال دهد قادر خواهد بود كه دانه خود را بهتر پر كند. بلوم و همكاران (1991 و 1983) نشان داده اند كه قابلیت دسترسی به ذخایر ساقه در گندم در طی پر شدن دانه تحت شرایط تنش خشكی می تواند با اسپری كردن پلات ها كمی پس از لقاح با یك ماده شیمیائی نظیر: كلرات سدیم یا منیزیم و یا یدید پتاسیم غربال شود. این عمل باعث از بین رفتن برگ ها شده، اما گیاه را از بین نمی برد. در این شرایط پر شدن دانه متكی به انتقال ذخایر ساقه خواهد بود. تنوع ژنتیكی و قابلیت توارث در مورد توانائی انتقال مجدد آسیمیلات ها از ساقه به منظور پر كردن دانه ها در گندم گزارش شده است (بلوم و همكاران، 1991؛ رجان و همكاران، 1993؛ ترنر و همكاران، 1989). بعلاوه پسابیدگی شیمیائی گندم با سدیم كلرات در انتخاب برای مقاومت به تنش خشكی پس از آنتزیز مؤثر بوده است (حسین و همكاران، 1990).